Мир общественных насекомых

Сам Ч. Дарвин рассматривал бесплодных рабочих у общественных насекомых как одно из наиболее серьезных затруднений для своей теории, посвятив специальный раздел в «Происхождении видов» его разбору. И нужно сказать, что ученый блестяще решил эту проблему, убедительно доказал универсальность принципа естественного отбора. «...Это затруднение,— писал Дарвин, — хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели»[3].

Для подтверждения этой мысли Дарвин приводит несколько примеров. Вот один из них. Отдельные разновидности садовых левкоев дают семена, из которых вырастает большое количество растений с красивыми махровыми, но совершенно бесплодными цветками и гораздо меньше растений с простыми невзрачными, но имеющими семена цветками. Эти плодовитые левкои, считает Дарвин, «которыми только разновидность и может размножаться, можно сравнить с плодовитыми самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям муравьиной семьи. Как и у разновидностей левкоя, у общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи»[4]. Если, продолжает Дарвин, появление бесплодных насекомых в потомстве окажется полезным для их родителей, живущих вместе с ними в одном гнезде, то такие животные будут побеждать в борьбе за существование тех, которые не могут производить бесплодных рабочих, т. е. эта способность будет закреплена и усилена в процессе естественного отбора.

Действительно, если самке — основательнице гнезда удастся принудить своих первых дочерей потерять плодовитость и выполнять функции рабочих, то с их помощью она сможет выкормить гораздо больше плодовитых потомков, чем вырастила бы в одиночку. Понятно, что гены, определяющие такое поведение, будут подвергаться положительному естественному отбору, что и приведет к возникновению эусоциальности. Касты появляются в тех случаях, когда родители приобретают способность управлять поведением своих потомков и «превращать» некоторых из них в бесплодных рабочих. Это родительское манипулирование основано на поведении доминирования и других формах репродуктивного (царского) контроля, которые мы подробно рассмотрим позже.

Самка-основательница агрессивно ведет себя по отношению к первым дочерям, пресекает их попытки откладывать яйца, побуждает трудиться — строить гнездо, выкармливать личинок.

Мать-царица как бы эксплуатирует дочерей-рабочих. Понятно, что основательнице легче подчинять более слабых самок. Поэтому для нее становится выгодным недокармливать первых личинок с тем, чтобы развившиеся из них самки были мельче нормальных плодовитых особей. Так уже у самых примитивных эусоциальных видов появляется трофическая (пищевая) детерминация (определение) касты — недостаточное кормление личинок рабочих. На этой основе в дальнейшей эволюции развиваются значительно более сложные механизмы детерминации каст, подробно рассмотренные в третьем разделе.

У насекомых из отряда перепончатокрылых бесплодная каста, несомненно, возникает проще благодаря способности самок контролировать пол своего потомства. Дело в том, что у перепончатокрылых самки всегда появляются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных. Самка, имеющая в специальном вместилище — сперматеке запас спермы, полученной при копуляции (спаривании) от самца, оплодотворяет яйцо в момент его откладки и, следовательно, способна «произвольно» откладывать либо «женские», либо «мужские» яйца. Если самка-основательница начнет с откладки только оплодотворенных яиц, то среди ее первых потомков не окажется самцов, и ее дочери не смогут спариваться и стать полноценными плодовитыми самками, а поэтому будут более «добросовестными» рабочими. Кроме того, самцы перепончатокрылых изначально не имеют «трудовых навыков», поскольку никогда не участвуют в заботе о потомстве, и никак не могут стать рабочими. Возможность избежать появления этих «бездельников» дает основательнице существенные преимущества, позволяя при тех же затратах вырастить больше самок — потенциальных рабочих.

Ч. Дарвин объяснил на основе теории естественного отбора не только появление бесплодных рабочих, но и их последующую эволюцию, показал, как могли возникнуть столь серьезные различия между бесплодными и плодовитыми насекомыми. Если бы отдельные родители стали производить бесплодных рабочих с какими-то изменениями в строении тела или в поведении, которые оказались полезными, то «плодовитые самцы и самки благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим плодовитым потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде чем различие между плодовитыми и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых»[5].