Мир общественных насекомых

Как только оса-нянька раздаст принесенный комочек пищи, она приближается, быстро вибрируя крыльями, к отверстию каждой ячейки для того, чтобы выпить слюну, которая обильно струится изо рта заключенной в ней личинки... Но если секрет не появляется, оса захватывает голову личинки челюстями, тянет ее к себе, а затем внезапно вдавливает обратно в ячейку, опуская туда и свою голову. Эти движения стимулируют ротовые органы личинки и заставляют ее выделить слюнную жидкость.

Э. Рубо. Биологические исследования одиночных и общественных ос Африки

 

 

 

 

 

 

 

Р. Реомюр в шестом томе «Мемуаров...», увидевшем свет в 1742 г., описал удивительное явление, к которому неоднократно обращалась наука в будущем. Наблюдая за обычными во Франции осами-полистами, он заметил, что всякий раз, когда оса накормит личинку, та выделяет изо рта капельку жидкости, которую взрослая оса поглощает как бы в награду. Уже знакомый нам Э. Рубо позднее подробнее исследовал это явление, назвав его экотрофобиозом, что в переводе с греческого прибли-

63. Кормовой обмен (трофаллаксис) между двумя рабочими германской осы (по Г. Монтанье, 1966 г.)

Донор (слева), раздвинув мандибулы, выделяет капельку корма из зобика. Реципиент  (справа) поглощает эту жидкость, непрерывно постукивая усиками по голове и  челюстям донора.

64. Личинка обыкновенной осы с необычайно развитыми слюнными железами, выделяющими сахара и пищеварительные ферменты, которые поглощают рабочие (по У. Машвитцу, 1966 г.).

1 — зачаточные антенны; 2 — верхняя губа; 3 — верхние челюсти (мандибулы); 4 — нижние челюсти (максиллы); 5 — нижняя губа; 6 — общее выводное отверстие слюнных желез на нижней губе; 7 — общий выводной проток правой и левой слюнных желез; 8 — спинная ветвь (зачернена для наглядности) левой слюнной железы; 9 — брюшная ветвь левой слюнной железы; 10 — кишечник.

зительно означает «семейное пищевое сожительство». Он считал, что это своеобразная форма эксплуатации взрослыми осами личинок и что именно эти капельки, получаемые от личинок, являются основной силой, удерживающей самок в гнезде и заставляющей их заботиться о потомстве, т. е. в экотрофобиозе заключена основная причина возникновения эусоциального поведения. В 1918 г. В. Вилер предложил для такого явления более удобный и получивший затем широкое распространение термин трофаллаксис, что означает «обмен пищей». Он отвергал представления Рубо об эксплуатации осами личинок и считал, что это, напротив, взаимовыгодная кооперация между взрослыми особями и потомством. Действительно, ведь осы кормят личинок и дают им гораздо больше пищи, чем получают от них. К началу XX в. ученым уже были известны многочисленные наблюдения взаимного кормления у общественных ос, пчел, муравьев, термитов. Поэтому Вилер рассматривал явление шире, называя трофаллаксисом не только кормление личинками взрослых ос, но и любые формы передачи жидкой пищи между общественными насекомыми. Короче говоря, трофаллаксис — это кормление у насекомых изо рта в рот. Партнером в трофаллаксисе может быть и личинка. Насекомое, отдающее корм, называют донором, а поглощающее его — реципиентом.

Следуя за Рубо, Вилер рассматривал трофаллаксис как силу, организующую насекомых в общество, как основную причину возникновения эусоциальности. Но, как мы увидим ниже, трофаллаксиса нет у многих наиболее примитивных общественных насекомых — стеногастрин, галиктов, аллодапин, шмелей, ряда низших муравьев. Значит, эусоциальность вполне может сформироваться и без трофаллаксиса.