Мир общественных насекомых

Полидомная колония рыжих лесных муравьев всегда основана на радиальной системе связей: в центре находится крупный материнский муравейник, соединенный обменными дорогами с отводками. Каждый отводок непосредственно совершает обмены только с той колонной материнского гнезда, на территории которой он заложен, а с другими колоннами и их отводками обменивается опосредованно, через свой сектор материнского муравейника. Быстро растущие колонны нередко отделяют, последовательно несколько отводков, расположенных в разных местах их территории. Но даже эти отводки обычно обмениваются не непосредственно между собой, а лишь через свой сектор материнского гнезда. Кормовые участки всех отводков тоже независимы.

Таким образом, материнский муравейник является доминирующим. Он всегда крупнее отводков и существует в значительной степени за счет их эксплуатации. Пока отводок мал, он получает помощь от материнского гнезда, но когда вырастет, то начинает «платить ему дань». Многочисленные носильщики материнского муравейника притаскивают из отводков гораздо больше расплода и рабочих, чем забирают носильщики отводков. Такому неравному обмену способствует и более продолжительный «рабочий день» носильщиков материнского гнезда. Кроме того, из отводков в материнский муравейник поступает и пища. Фуражиры материнского гнезда беспрепятственно охотятся на территории отводков, а фуражирам из отводков вход на территорию доминанта закрыт.

Несколько иначе организованы полидомные колонии обыкновенного тонкоголового муравья. В них обмен пищей, расплодом и молодыми рабочими происходит не только между материнским и дочерними муравейниками, но и между многими отводками. Кроме того, взрослые рабочие не столь жестко привязаны к своим гнездам и нередко переселяются из муравейника в муравейник. Особенно часто это наблюдается в период усиленного роста колонии. При достижении стабильного состояния обмены становятся менее интенсивными и более упорядоченными, а взрослые рабочие сохраняют отчетливую приверженность к своим гнездам.

Какова же судьба полидомной колонии? Если вокруг нее достаточно незанятого пространства, то неограниченные кормовые угодья дают возможность отводкам быстро расти, несмотря на эксплуатацию со стороны материнского муравейника. По мере того как отводок догоняет в размерах материнское гнездо, обмены между ними становятся все менее интенсивными. Они происходят теперь только весной и осенью, а летом отсутствуют, хотя муравейники сохраняют еще дружественные отношения. Уменьшение обменов приводит к тому, что генетические различия между населением муравейников быстро нарастают, и через несколько лет отводок полностью обособляется. Теперь он может отделять собственные отводки.

Так постепенно «выпадают» из колонии все отводки и каждый забирает свой «земельный надел» — часть территории материнского муравейника. Ранее процветавшее центральное гнездо колонии оказывается зажатым на небольшом пятачке между владениями своих взрослых потомков и, отрезанное от ресурсов, постепенно хиреет, приходит в упадок и иногда даже гибнет.

Совершенно по-иному может сложиться судьба полидомной колонии, если она окружена другими такими же системами муравейников. В этом случае отводкам редко удается захватить достаточный для роста и обретения независимости участок и по-лидомность как бы «консервируется» на неопределенное время.

В условиях особенно острой территориальной конкуренции несколько расположенных рядом полидомных колоний могут объединиться в федерацию. «Породнение» происходит путем организации обменов через промежуточные почки. Сначала муравьи двух соседних материнских муравейников сооружают две такие почки поблизости. Они приносят расплод в свои почки, а оттуда его забирают муравьи соседней колонии. Но вскоре обе почки сливаются в одно буферное гнездо, через которое в дальнейшем и идут все обмены. Буферные гнезда постоянные, но функционируют только летом. Они выполняют, так сказать, «федеральные функции», связывают между собой «государства» — колонии муравьев. Благодаря им происходит эстафетный обмен между материнскими гнездами разных колоний. В обменных операциях участвуют десятки тысяч муравьев-носильщиков, живущих в буферных гнездах. Система связей между муравейниками в федерации уже не радиальная, а эстафетно-сетевая. Обмены в федерациях совершаются в 3—4 раза интенсивнее, чем в обычных полидомных колониях, что приводит к еще большей однородности населения соседних гнезд и взаимосвязанности системы в целом. Исчезают охраняемые отдельными гнездами территории, федерация имеет общую территорию. Разрастается федерация как за счет включения в нее извне одиночных гнезд или полидомных колоний, так и путем строительства кооперативных отводков, в котором участвуют одновременно несколько гнезд федерации. Федерация очень стабильная система. Однажды включенные в нее муравейники уже никогда не становятся самостоятельными.