Многоликий солитон

Как же действует этот удивительный механизм, превращающий беспорядочные и многообразные раздражения, поступающие от внешнего мира, в стройные последовательности строго одинаковых уединенных волн? Нервный импульс распространяется совсем не так, как электрический ток по проводам. Нервное волокно слишком плохой проводник! «Тонкое нервное волокно длиной 1 м имеет примерно такое же электрическое сопротивление, как медная проволока 22-го калибра при длине 1,6•10¹⁰ км, что почти в 10 раз больше расстояния между Землей и Сатурном. Инженер-электрик был бы в большом затруднении, если бы его попросили установить связь в Солнечной системе, используя обычный кабель» (А. Ходжкин).

Простейшее волокно состоит из сердцевины, заключенной в оболочку (мембрану) и погруженной в наружную плазму (рис. 7.10).

Внутренняя и наружная плазмы сильно отличаются по составу. Снаружи плазма содержит избыток ионов натрия (Na⁺) и хлора (Cl^-), образовавшихся при диссоциации обычной поваренной соли NaCl. Внутри больше ионов калия (К⁺) и отрицательно заряженных ионов органических молекул. Мембрана проницаема для ионов Na⁺, К⁺ и Cl^-, но не пропускает большие органические молекулы. В спокойном состоянии все процессы проникновения ионов через мембрану уравновешены так, что внутренняя часть волокна содержит избыток отрицательных ионов, и электрическое напряжение между внутренней и внешней плазмами равно примерно 50 мВ. При раздражении нерва достаточно большим внешним импульсом мембрана начинает пропускать внутрь ионы Na⁺ и в месте раздражения напряжение быстро меняется на противоположное. В этот процесс вовлекаются соседние участки мембраны, так что начинает распространяться импульс напряжения, изображенный в правой части рис. 7.10. После прохождения импульса быстро восстанавливается прежнее спокойное состояние. Таким образом, по нервному волокну распространяется не электрический ток, а некоторая электрохимическая реакция, которая и порождает бегущий импульс напряжения.

Импульс может образоваться и распространяться только потому, что в этом устройстве существует нелинейный элемент, который подавляет малые отклонения от нормального состояния и усиливает большие. Если бы не было никаких нелинейных эффектов, то передний фронт импульса (АВ на рис. 7.11) начал бы расплываться, подобно тому как расползается чернильная капля в воде.

Оба эти процесса имеют аналогичную природу и описываются одним и тем же уравнением диффузии (от лат. diffundo — рассеивать). В случае нервного импульса основной процесс — это диффузия ионов через мембрану. Если равновесие нарушено, диффузия быстро выравнивает концентрации. При этом фронт импульса становится все более пологим, высота его уменьшается, и он в конце концов исчезает. Нелинейная зависимость проницаемости мембраны от величины импульса приводит к тому, что более высокая часть импульса поднимается, а более низкая опускается (стрелки на рис. 7.13). Если нелинейность полностью уравновешивает диффузию, фронт импульса может просто сдвинуться вперед, не изменяя формы (А'B'). Так образуется уединенная волна нервного импульса.

В реальном нерве для поддержания движения импульса необходимо все время добавлять немного энергии, но эта энергия очень мала, «утомить» нерв довольно трудно. Важно, что из-за «самоорганизованности» импульса эти добавки не искажают форму и не изменяют скорость импульса (в точности как в часах, где передача энергии маятнику от пружины не изменяет период колебаний).

У нелинейной диффузии тоже есть своя интересная история. В 19З7 г. А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский и Н. С. Пискунов опубликовали замечательную математическую работу (между прочим, также связанную с биологической проблемой). Они показали, что нелинейность может уравновесить диффузию и что в результате может появиться бегущая уединенная волна с постоянной скоростью и формой. По сути дела, была открыта и изучена простейшая математическая модель нервного импульса, но, к сожалению, никто этого не понял. Нельзя сказать, что эта работа вообще не была замечена. Год спустя Я. Б. Зельдович и Д. А. Франк-Каменецкий применили ее результаты к теории горения (вспомните свечу и бикфордов шнур!), но настоящее понимание уединенной волны нелинейной диффузии пришло лишь двадцать-тридцать лет спустя.