Models of the Mind

В начале двадцатого века Лапик начал изучать нервный импульс. Это стало началом проекта, длившегося несколько десятилетий, в котором он вместе со своей студенткой, ставшей женой и коллегой Марсель де Эредиа, сосредоточился на концепции времени в нервах. Одним из первых вопросов, который они задали, был следующий: сколько времени требуется для активации нерва? К тому времени было хорошо известно, что подача напряжения на нерв вызывает ответную реакцию - измеряемую либо как потенциал действия, наблюдаемый непосредственно внерве, либо как мышечное подергивание, являющееся его результатом. Также было ясно, что величина напряжения имеет значение: выше напряжение - нерв реагирует быстрее, ниже - медленнее. Но какова точнаяматематическая зависимость между величиной стимуляции и временем, необходимым для получения ответа?

Это может показаться незначительным исследовательским вопросом, любопытством, не имеющим особого значения, но именно подход Лапика к нему имел значение. Поскольку настоящий физиолог должен был быть еще и инженером - проектировать и создавать всевозможные электрические устройства для стимуляции и регистрации нервных волокон, - Лапик знал правила электричества. Он знал о конденсаторах, сопротивлении, напряжении и законе Ома. И именно на основе этих знаний он составил математическую концепцию нерва, которая могла бы ответить на его вопрос - и на многие другие, которые еще предстояло задать.

За десятилетия, предшествовавшие работе Лапика, понимание мембран, окружающих клетки, расширилось. Становилось ясно, что эти пучки биологических молекул работают как кирпичная стена: они мало что пропускают. Среди частиц, которые они способны удерживать, были ионы - атомы различных элементов, таких как хлорид, натрий или калий, которые несут положительный или отрицательный заряд. Таким образом, как заряженные частицы могли накапливаться по обе стороны стекла лейденской банки, так же они могли накапливаться внутри и снаружи клетки. Как писал Лапик в своей работе 1907 года: "Эти идеи приводят, при самом простом подходе, к уже установленным уравнениям для поляризации металлических электродов".

Таким образом, он пришел к описанию нерва в терминах "эквивалентной схемы".(см. рис. 2) То есть он предположил,что различные части нерва действуют подобно различным компонентам электрической цепи. Первая эквивалентность была установлена между клеточной мембраной и конденсатором, поскольку мембрана могла накапливать заряд точно таким же образом. Но было ясно, что эти мембраны не действуют как идеальные конденсаторы: они не могут удерживать весь заряд. Вместо этого между внутренней и внешней частью клетки протекал ток, который позволял ей немного разряжаться. Эту роль могла бы сыграть проволока с некоторым сопротивлением. Поэтому Лапик добавил в модель нерва резистор параллельно конденсатору. Таким образом, когда в цепь подается ток, часть заряда попадает на конденсатор, а часть проходит через резистор. Поэтому пытаться создать разность зарядов в клетке - все равно что наливать воду в неидеальное ведро: большая часть ее останется в ведре, а часть вытечет.

Рисунок 2

Эта аналогия между клеткой и электрической цепью позволила Лапику записать уравнение.Уравнение описывало, какдолжно менятьсянапряжение намембранеклеткис течением времени, в зависимости от того, какое напряжение к ней прикладывается и как долго. С помощью этой формализации он мог рассчитать, когда нерв отреагирует.