Морские львы и котики

Теперь о медведях, с которыми нет таких таксономических трудностей, как с настоящими тюленями. Составной портрет, построенный по семи современным формам, свободно включает в свои рамки и евразийского пещерного медведя, и две плейстоценовые североамериканские формы (рис. 15). Расстояние между пределами лишь в одном месте превышает 10 % кондилобазальной длины черепа. Это — местоположение переднего края орбиты, где межтаксоновые отличия достигают 15 % кондилобазальной длины. Каждая форма касается разными участками своего черепа обоих предельных для семейства поверхностей, выявляя знакомые шесть блоков в конструкции черепа. Поблочный анализ дает ту же на вид неупорядоченную пестроту в чередовании минимальных и максимальных блоков. Сравнение целых контуров выявляет три группы, несколько неожиданные по составу: бурый, пещерный и барибал; тибетский и белый; губач и малайский медведи. Особняком остаются южноамериканский очковый медведь и один из плейстоценовых североамериканцев (арктодус). Зато сходство пропорций пещерного медведя и его сегодняшнего бурого собрата не вызывает сомнений. Еще любопытнее, что в узкие рамки современного семейства, тесно примыкая к современным мелким южноазиатским формам, хорошо вписывается мелкая околоводная или водная раннемиоценовая форма не то медведей, не то ушастых тюленей, обитавшая двадцать с лишним миллионов лет назад по обеим сторонам Северной Пацифики (эналиарктос).

Рассмотрев составные портреты черепов трех семейств, хоть и с малым числом форм в каждом и принадлежащих к связанным друг с другом арктоидным хищным млекопитающим, можно найти некоторые общие закономерности в характере межродовых отличий пропорций.

Размах изменчивости пропорций внутри одного вида оказывается сравнимым с тем размахом, который обеспечивает межродовые отличия внутри одного семейства (т. е. группы отчетливо сходных форм). Межродовые отличия так же локальны, как и внутривидовые, и так же скованы жестким шестичленным каркасом, но лишены намечавшейся на внутривидовом уровне упорядоченности в чередовании минимальных и максимальных блоков. Представитель каждого рода данного семейства участвует в построении обоих пределов изменчивости. При этом создается впечатление, что уже пять родов данного семейства очерчивают границы, за которые не выйдут и следующие пять родов того же семейства. Дальнейшее увеличение числа родов в семействе (например, 13 у настоящих тюленей) сочетается уже с неоднородностью группы и выпадением нескольких форм из однородной массы прочих.

Хорошо бы проверить эти наметки на других отрядах и на более многочисленных по числу форм семействах. Правомочно, однако, предположение о наличии жесткой постройки, допускающей лишь ограниченное количество строго локальных изменений и соответственно ограниченное число моделей данной конструкции.

Может ли составной портрет сказать что-либо об отличиях следующего ранга, отделяющих семейство от семейства. Например, у семейства моржей (рис. 16) по сравнению с семейством ушастых тюленей резко увеличена преорбитальная часть черепа (при тех же относительных размерах носового отверстия). Увеличение захватывает и переднюю часть нижней челюсти, увеличены и сосцевидные отростки, но зато уменьшена глазница. При этом последних двух отличительных признаков еще нет у новорожденного моржонка. Если теперь примерить недавно описанных миоценовых ластоногих (айвукус и имаготария) к этим двум группам, то они, вопреки своей причисленности к семейству моржей, хорошо уложатся не среди них, а среди современных ушастых тюленей, порождая сомнение в надежности их пристежки к моржам. Другая пара миоценовых родственников современных ушастых тюленей (аллодесмус и десматофока) почти реализует условную поверхность одного из пределов изменчивости современных отариид. Это ожившая в миоцене максимально грацильная модель, что как раз и противопоставляет ее владельцев ушастым тюленям, так как нарушается многократно подтвержденное правило — каждый член группы участвует в построении обеих предельных для данной группы поверхностей (рис. 17). При хорошем перекрывании портретов настоящих и ушастых тюленей их различают уменьшенные сосцевидные отростки и больший размах изменчивости размеров орбиты и носового отверстия у настоящих тюленей. Медведей можно было бы вписать в отариидный портрет, уменьшив носовые кости и сосцевидные отростки черепа и вдобавок уменьшив и сдвинув назад глазницы.

Рис. 16. Возрастные преобразования пропорций в семействе моржей и степень их сходства с ушастыми тюленями

Возможности обобщенной модели видны при совмещении выравненных по длине черепа новорожденного моржонка (сплошная толстая линия), взрослого моржа (прерывистая линия) и составного портрета семейства ушастых тюленей по щенкам (штриховка между тонкими линиями)