Морские львы и котики

Размах локальных повреждений стандартной рамки на первый взгляд не превосходит наблюдаемого в ходе нормальной индивидуальной и групповой изменчивости. Получается, что возникновение уродств (тератогенез) в индивидуальной жизни моделирует то, что в норме реализует только история таксонов (филогенез). Отсюда очевидный параллелизм между локальными перестройками пропорций конечностей при появлении аномальной ахондроплазии и происходящим в различных эволюционных ветвях подобием этого или между локальным изменением относительных размеров нижней челюсти акромегалика и филогенетической судьбой нижней челюсти в ряду морских коров. Остается понять, в чем же разница, что реализует эти потенции в несвойственном месте и с несвойственной скоростью.

Применительно к изучению механизма возникновения уродств, тератогенеза, графический метод составных портретов позволяет опознать возникновение перестройки, точно установить поврежденный участок и оценить размах новообразований. При знании нормальной изменчивости пропорций соответствующей конструкции можно найти ее наиболее уязвимые места, понять, бьет ли тератогенный фактор по наиболее изменчивым или по стабильным звеньям постройки.

Дальше встает вопрос о пределах прочности самой конструкции: сколько блоков должен тератогенез захватить локальными перестройками, чтобы старый вариант постройки оказался несостоятельным (не достигнут ли этот предел у декоративных собачек?)? Что происходит в такой критической ситуации, если набор конструктивных вариантов ограничен? Если филогенез заменяет исчерпавший свои возможности конструктивный вариант другим из ограниченного набора возможных, то не может ли это быть смоделировано тератогенной ситуацией в индивидуальной жизни? Как видно из перечня проблем, вопросов гораздо больше, чем вразумительных ответов. Но одновременно видны и некоторые возможности в поисках решения. И на этом пути череп млекопитающих представляется хорошей моделью, а сравнение составных портретов сулит определенный успех.

Само по себе расчленение единой конструкции на систему блоков с относительной независимостью событий в каждом из них сразу вовлекает при попытках истолкования более общий вопрос о пространственной локализации признака, т. е. о расчлененности, дискретности фенотипа, который строит дискретный же генотип. С другой стороны, свидетельства того, что конструкция черепа метамерна не только в ранней жизни эмбриона, но и у взрослых особей, заставляет по-новому взглянуть на, казалось бы, хорошо разработанный вопрос о механике работ, производимых черепом позвоночного животного. Эти же свидетельства подводят опять же к общей проблеме причин и механизмов возникновения метамерности в эмбриональной жизни.

События, происходящие с черепом в онто- и филогенезе нескольких групп ластоногих и хищных зверей, заставляют обратить внимание на те признаки конструкции, которые сохраняются неизменными, несмотря на различие биомеханики, размеров и экологии владельцев. Становятся видимыми жесткие рамки, ограничивающие происходящие изменения, например постоянство формы параллелепипеда, в который вписан череп вместе с нижней челюстью, или сохранение неизменного контура свода независимо от того, выполнен ли он стенкой мозговой коробки или дополнительными гребнями и выростами. Локальные подвижки в одну пятую длины возможны без преобразования всей конструкции черепа. Размах локальных подвижек примерно один и тот же, независимо от того, ведет ли он к индивидуальным, межродовым или межсемейственным отличиям. Встает проблема определения потенциальных возможностей конструкции и присущих ей ограничений. Решение сделало бы возможным вычислять неизвестные сейчас, но потенциально возможные формы млекопитающих.

У рассмотренных групп зверей широко распространена стратегия онтогенеза, при которой пропорции почти не меняются после появления зверя на свет из утробы матери (см. рис. 7). Но отсюда — необходимость найти время становления пропорций, понять, что смещает его то в эмбриональную, то во взрослую жизнь.

Анализ возможностей конструкции черепа имеет и очевидный филогенетический аспект, интерес к которому повышается возможностью появления сходных вариантов у систематически далеких форм. Заманчиво было бы представить, какими вариантами оперирует весь класс млекопитающих, и поискать, нет ли подобия гомологичных рядов для моделей звериного черепа.

Еще современник Ф. Гальтона и Д’Арси Томпсона Генри Осборн полагал в начале века, что разнообразие форм среди млекопитающих обязано не столько качественным, сколько количественным отличиям. Отличия к тому же, по его представлениям, мозаичны, локальны. Составные портреты позволяют говорить об этом увереннее и использовать метод для выяснения связей различных групп зверей.