Морские львы и котики

Правомерны два предположения: либо общепринятые представления о таксономической близости нуждаются в пересмотре и можно всех владельцев данной конструкции черепа рассматривать как близких родственников, т. е. делать то, что гласно или негласно делается в отношении владельцев сходного набора зубов, либо общего варианта конструкции можно достигать независимо от родственников как одного из ограниченного набора возможных моделей. Но принятие второго предположения ведет дальше. Если сходны неродственные морские львы и ленивцы, то так ли уж обязательно принимать родство разнообразных сходных с ушастыми тюленями ископаемых, не проверив детально, не втерлась ли среди них какая-нибудь неродная летучая лисица или ленивец? И дальше: так ли родственны все те, кого принято считать родственниками?

В любом случае нужно представлять реальное разнообразие вариантов конструкции черепа, реализованных двумя-тремя сотнями семейств современных и ископаемых млекопитающих. Пока неизвестно, кто еще владеет отариидной моделью, остается единственное, что объединяет этих океанских, древесных и летающих зверей — совладельцев, — жизнь в трехмерном пространстве, которая, однако, не обеспечила китообразным сходной модели черепа.

Пока не решен вопрос о существовании (или несуществовании) гомологичных рядов для моделей черепа и сохраняется более или менее неизменной система класса млекопитающих, трудно удержаться от попытки сравнить два составных портрета: всех современных ластоногих (три семейства) и всех современных наземных хищных (7 семейств).

Размах изменчивости сходен у обоих отрядов и достигает 15 % кондилобазальной длины черепа (у ластоногих — в преорбитальной части черепа, в скулах и сосцевидных отростках, а у хищных — в скулах и местоположении заднего края носовых костей, заднего края твердого неба и переднего края орбиты). То есть удвоение числа семейств тоже не сопровождается заметным увеличением размаха изменчивости и в обоих случаях он имеет максимальные величины, которых достигали и роды одного семейства, и разновозрастные особи одного вида.

В пределах отряда оказывается еще больше локальных участков повышенной изменчивости, чем в пределах семейства. При совмещении портретов двух отрядов малоизменчивыми (размах меньше 10 % кондилобазальной длины) остаются лишь несколько локусов: межглазничная ширина, высота скуловой дуги, высота заднего отдела нижней челюсти, профиль участка заднего отдела крыши черепа. Добавить еще несколько отрядов — и их составной портрет превратится в туманное пятно, заключенное в одну лишь наружную оболочку. Надежды найти внутри этой оболочки (бесформенной поверхности условного робустного черепа) какие-нибудь стабильные локусы мало. То есть жесткий каркас стабильных элементов конструкции черепа хорошо прослеживается у групп особей одного вида, у видов одного рода, у родов одного семейства и даже у некоторых групп семейств.

Рис. 19. Возможности увеличения разнообразия пропорций в пределах близкородственной группы

Совмещенные на одном рисунке породы домашних собак (вид сбоку и снизу выравненных по длине черепов). Сплошная линия — неотличимые по пропорциям друг от друга дог, борзая и волк; прерывистая линия — болонка; пунктир — декоративная японская тама

Насколько же жесток этот каркас и что может его поломать? Посмотрим на несколько случаев явных поломок конструкции, из тех, что принято с давних пор именовать уродствами. Вспомним сверхкомплектный зуб морского кота, вклинивающийся в зубной ряд, не меняя его длины, или дефект твердого неба («волчья пасть»), который не мешает всем остальным деталям контура черепа владельца вписываться в узкие рамки индивидуальной изменчивости. Или возьмем известные из любого руководства по человеческой анатомии предельно искаженные на первый взгляд черепа «штеттинского ткача», гипсицефала или акромегалика. При сравнении с нормой они показывают, что соответствующие человеческие уродства связаны с одной или несколькими локальными надстройками в рамках стандартной конструкции (как, скажем, у черепа моржа по сравнению с черепом морского льва). Столь же локальны отклонения от стандартных пропорций тела при ахондроплазии[13], ужасной у человека, но вполне терпимой у разнообразных домашних животных. Все перечисленные дефекты конструкции строго локальны, не меняют жесткую рамку, но число поврежденных локусов меняется (рис. 19).