После того как устанавливается нейрональный объем, в него начинают проникать клетки-предшественницы, которые делятся и дают начало глиальным клеткам, заполняющим ткань в промежутках между нейронами. Наши данные указывали на то, что средний размер этих клеток был неизменным в разных структурах[193]
; их число было просто пропорционально объему (или массе) ткани – подобно эластичному мешочку из главы 4, который увеличивает свой объем в зависимости от числа помещенных в него одинаковых пластиковых шариков. Ключевым дополнительным моментом служит то обстоятельство, что деление глиальных клеток-предшественниц – это саморегулирующийся процесс: после того как предшественницы и дочерние клетки соприкасаются, дальнейшее деление подавляется. Такая самоорганизация определяет количество глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани, это точно такой же механизм, как ограничение числа пассажиров в кабине лифта.Действительно, число людей в кабине лифта ограничивается надписью: «не более восьми человек», а иногда за числом пассажиров следит лифтер. Однако глиальным клеткам и их предшественницам не нужны ни предупреждающие надписи, ни лифтеры, да и люди им тоже не нужны. Собственно, на клеточном уровне никто не должен ничего «знать»: как только в лифт заходит столько пассажиров, что они начинают касаться друг друга, это становится сигналом, диктующим окончание посадки, – мест больше нет. В таком лифте число пассажиров – саморегулирующийся признак, зависящий от средних габаритов пассажира (и размера кабины лифта). С глиальными клетками происходит то же, что и с этими гипотетическими пассажирами: как только клетки становятся плечом к плечу, они «понимают», что заполнили весь доступный им после нейронов объем, и прекращают делиться. Процесс протекает автоматически, и никаких лифтеров здесь не требуется.
Сколько глиальных клеток умещается в таком мозге, который до проникновения глиальных клеток состоял из одних только нейронов? Если все глиальные клетки имеют приблизительно один средний размер, то их количество всегда будет одинаковым в данном объеме мозговой ткани, так же как пассажиров средних размеров в кабине лифта данной вместимости. Конечно, могут быть небольшие колебания, зависящие от размеров индивидуальных глиальных клеток, проникающих в данный объем головного мозга, как от колебаний средних размеров пассажиров может зависеть конкретная вместимость данной кабины лифта. Однако при том, что не существует заданных, определенных различий между объемом тканей мозга и размерами глиальных клеток, как нет систематических различий в размерах однотипных лифтов и отдельных взрослых пассажиров, число глиальных клеток или пассажиров всегда будет пропорционально объему мозговой ткани или вместимости кабины лифта[194]
.Таким образом, универсальное соотношение между массой мозговой структуры и числом глиальных клеток можно объяснить саморегулирующим механизмом, который определяет, сколько глиальных клеток может войти в образованную нейронами паренхиму, при том что средний размер глиальной клетки мало варьирует в зависимости от массы ткани (которая, в свою очередь, представляет собой функцию числа нейронов и их средних размеров). Это универсальное соотношение, следовательно, является результатом простого механизма, действующего на основании простого биологического ограничения – очень малых колебаний допустимых средних размеров глиальных клеток. С этим мы как будто разобрались. Но что можно сказать об отношении числа глиальных клеток к числу нейронов?
Оказывается, что и это соотношение можно проиллюстрировать той же моделью. Как показано на рис. 9.9, если окончательное число глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани определяется просто объемом ткани, который, в свою очередь, зависит от произведения числа нейронов на средний размер нейрона в ткани, то данный объем мозговой ткани, состоящей из большого числа мелких нейронов (слева), будет заполнен тем же числом глиальных клеток, что и такой же объем мозговой ткани, состоящей из малого числа крупных нейронов (справа). В первом случае отношение числа глиальных клеток к числу нейронов будет мало, а во втором случае – велико. Ключевым фактором, определяющим это соотношение в мозговой ткани, служит величина отдельного нейрона. Сколько энергии потребляет тот или иной нейрон, может быть важным или нет – и, вероятнее всего, это, на самом деле, неважно, что мы сейчас и увидим.
Сколько стоит нейрон?