Мозг. Такой ли он особенный?

В этом пункте мы знали, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов возрастает вместе со средним размером нейронов в ткани: более крупные нейроны встречаются с большим числом сопровождающих их глиальных клеток, как предположили в 1957 году Хокинс и Ольшевский. Но имеет ли этот факт какое-нибудь отношение к возросшей метаболической цене более крупных нейронов, что требует больше глиальных клеток для энергетической поддержки нервных клеток, как считали авторы?

Такое предположение представлялось вполне разумным и обоснованным. Поскольку нейроны по определению являются возбудимыми клетками, способными к деполяризации и реполяризации своих мембран, то можно считать, что более крупные нейроны требуют больше энергии, так как площадь возбудимых мембран у них больше, а значит, большая поверхность реполяризуется после возбуждения, то есть деполяризации; смена деполяризации и реполяризации служит характерным признаком нейронной активности. Деполяризация протекает без затрат энергии, она бесплатна – это то же самое, что открыть ворота шлюза: вода устремляется по градиенту силы тяжести; но для того, что закачать воду обратно, требуется использовать насос, то есть реполяризация требует немалых энергетических затрат.

Рис. 9.9. Если средний размер глиальных клеток (скругленные прямоугольники на схеме) практически неизменен, то число глиальных клеток на данный объем мозговой ткани можно считать постоянным. Но поскольку один и тот же объем ткани может состоять из большого числа мелких нейронов (слева), небольшого числа крупных нейронов (справа) или из любой промежуточной комбинации, то отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в каждой ткани просто зависит от среднего размера нейронов ткани: чем больше средний размер нейронов, тем выше отношение глия/нейроны в этой ткани

Кроме того, у крупных нейронов, как полагают, больше синапсов, а возбудительные синапсы, использующие в качестве медиатора глутаминовую кислоту, потребляют много энергии для ресинтеза глутамата и восполнения запасов синаптических пузырьков[195]. В блестящем исследовании Дэвида Этвелла и Саймона Лафлина[196] было показано, что почти 80 % энергии нейрона тратится на глутаматэргическую передачу, а 13 % уходит просто на поддержание трансмембранного потенциала покоя. Несмотря на то что высокая энергетическая стоимость синаптической передачи может в принципе снижаться за счет регуляции нейронной активности и числа синапсов, обойти расходы, связанные с процессом реполяризации мембраны, невозможно, так как любое возбуждение – это деполяризация, за которой неизбежно следует реполяризация, то есть восстановление потенциала покоя. Крупный нейрон должен потреблять больше энергии для поддержания поляризационного потенциала покоя, потому что отсутствие реполяризации, обусловленное высокой концентрацией внутриклеточного кальция, равносильно клеточной смерти.

Но действительно ли крупные нейроны расходуют больше энергии? Исследование этой гипотезы требует определения расхода энергии отдельно взятым нейроном и зависимости такого расхода от среднего размера нервной клетки. Насколько мне хотелось знать ответ, настолько я была не готова заняться совершенно новым поприщем и начать измерять, сколько энергии потребляют нейроны разных размеров в разных отделах головного мозга.