Очерки по истории зоологии

У всех многоклеточных животных эктодерма образуется из наружного зародышевого листка, энтодерма — из внутреннего. Личинка губок двуслойна: наружный слой соответствует эктодерме и состоит из жгутиковых клеток, внутренний слой, соответствующий энтодерме других многоклеточных, образован более крупными, зернистыми клетками. При метаморфозе происходят оригинальные явления: наружный слой («эктодерма») попадает внутрь, а внутренний («энтодерма») — наружу. Такое «наоборот» позволяет некоторым зоологам противопоставлять губок всем остальным многоклеточным животным и делить «подцарство многоклеточных» на два раздела — настоящие многоклеточные (Eumetazoa, Enterozoa) и пара-многоклеточные (Parazoa), куда входят только губки. Это противопоставление, вполне законное в определительной таблице, вряд ли отражает родственные связи губок и во всяком случае не может служить основанием для выделения их в особый «раздел» столь высокого порядка, т. е. для приравнивания их ко всем остальным многоклеточным. Как никак, а «извращение» зародышевых листков личинки губок — своеобразное «уродство». А уродства, даже и очень выдержанные в пределах группы, нельзя противополагать «нормальному». Другие особенности губок не выходят из пределов особенностей типового характера.

Лучистая и двусторонняя симметрия (преимущественно нервной системы) находит отражение и в некоторых современных классификациях. Говорить об искусственности таких подразделений не приходится.

Важное значение имеет способ образования окончательного ротового отверстия, «дефинитивного рта». У первичноротых (Protostomia) окончательный рот возникает непосредственно в области «первичного рта», т. е. бластопора, или гастропора (места как бы перехода первичной эктодермы в энтодерму, где нередко бывает и первичное ротовое отверстие) гаструлы. У вторичноротых (Deuterostomia) окончательный рот возникает заново, а бластопор обычно становится анальным отверстием. Есть и другие различия между первично- и вторичноротыми. У первичноротых кровеносная система незамкнутая, нервная система лестничного типа, хорошо развита кутикула: дробление детерминированное (в самых ранних стадиях развития зачатки определенных органов уже распределены между отдельными бластомерами — клетками, образовавшимися в результате дробления яйцевой клетки, т. е. бластомеры качественно различны); мезодерма (кроме плеченогих) развивается из телобластов (обособленных бластомеров). У вторичноротых кровеносная система в основном замкнутая, центральная нервная система никогда не бывает лестничной; мезодерма образуется энтероцельным путем (первичный кишечник образует боковые симметричные выпячивания вроде мешков-карманов); дробление чаще недетерминированное (бластомеры долгое время остаются недиференцированными, т. е. одинаковыми качественно). Первичноротые — это членистоногие, моллюски, черви и большинство «червеобразных» (моллюсковидных старых авторов). Вторичноротые — хордовые, иглокожие и некоторые из «червеобразных». К числу различий между первично- и вторичноротыми относятся и весьма любопытные физиологические особенности. Мышцы тех и других содержат соединения фосфора, различные в обеих группах: для первичноротых характерны соединения типа аргинино-фосфата, тогда как у вторичноротых преобладают креатино-фосфаты. Иглокожие и кишечнодышащие обладают обоими типами фосфатов.

Гаструла ракообразного (Chondracanthus) в продольном разрезе:

1 — бластопор (первичный рот); 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — клетки, дающие мезодерму.

Различные типы образования мезодермы:

1 — зародыш сагитты (Sagitta) на стадии 32 бластомеров; ясно виден зачаток энтодермы (тэ, телобласт энтодермы) и половой зачаток (тп); 2 — бластула; 3 — гаструла; 4 — образование мезодермы путем парного выпячивания стенок первичного кишечника (энтероцельный способ); 5 — образование мезодермы путем врастания клеток, образующих позже мезодермальные полоски (эктероцельный способ); м — мезодерма, эд — энтодерма, эк — эктодерма.

Затем можно говорить о двуслойных (Diploblastica), не имеющих типично развитой мезодермы (губки, кишечнополостные), и трехслойных (Triploblastica), обладающих таковой (все остальные многоклеточные).