Очерки по истории зоологии

Полость тела (целом, coelom) — это полость, лежащая между кишечником и стенками тела; она есть не у всех животных. Так, у кишечнополостных можно увидеть только кишечную полость. Различают первичную и вторичную полости тела. Первичная полость тела — остатки полости бластулы, производные мезодермы развиваются внутри нее. Вторичная полость тела возникает внутри зачатков мезодермы, окружена производными мезодермы, имеет, как правило, эпителиальную выстилку, под которой развиваются половые продукты. Вторичная полость тела может образоваться различными путями. При энтероцельном способе первичный кишечник дает выпячивания, которые позже от него отделяются; стенки выпячивания образуют мезодерму, а их полости — вторичную полость тела. Животных с таким способом образования вторичной полости тела называют «энтероцельными» (Enterocoelia). Им противопоставляют животных «эктероцельных» (Ecterocoelia), у которых мезодерма и вторичная полость тела образуются не путем выпячивания стенок первичного кишечника, а как-либо иначе, обычно телобластическим способом, т. е. из рано обособившихся бластомеров (образуются две полоски мезодермы, которые потом расщепляются или раздвигаются, получившаяся щель и кладет начало полости).

Личинка червя Polygordius, представляющая типичную трохофору (налево) и шарообразная коловратка Trochosphaera (направо):

1 — теменной пучок неподвижных ресничек; 2 — предротовой венчик ресничек; 3 — послеротовой венчик; 4 — рот; 5 — кишка; 6 — анальное отверстие.

Некоторые зоологи придают очень большое значение соотношениям главной оси тела и оси гаструлы, различая первичноосных (Protaxonia) и разноосных (Heteraxonia). У первичноосных (губки, кишечнополостные) главная ось тела (орально-аборальная ось, т. е. идущая от ротового отверстия к противоположному концу тела) взрослого животного соответствует главной оси гаструлы, соединяющей бластопор с противоположным концом тела. Это неудивительно, так как грубо схематизированное кишечнополостное — своего рода «пожизненная гаструла». У разноосных главная ось тела расположена под углом к главной оси гаструлы; таковы все остальные многоклеточные животные, кроме иглокожих и кишечнодышащих.

Большие надежды возлагались в свое время на «трохофорную теорию», связанную с личинкой трохофорой, очень напоминающей взрослую коловратку. Наличие трохофоры или трохофорообразной стадии связывало плоских червей и коловраток с кольчатыми червями и моллюсками, а Семпер (1875) и А. Дорн (1875), видевшие в кольчецах исходную точку позвоночных, втянули в этот «круг» и последних. В настоящее время большинство зоологов не придает трохофоре такого крупного значения, но свою, и очень полезную, роль эта теория сыграла. Между прочим, наличие двустороннесимметричной нервной системы, обычно с многими парами узлов, — признак, очень часто сопутствующий трохофоре. Отсюда объединение кольчецов, моллюсков, моллюсковидных (червеобразных), членистоногих, плоских червей и немертин в группу Zygoneura.

Те или иные из указанных особенностей строения или развития и положены разными зоологами в основу составленных ими классификаций. Эти классификации довольно многочисленны и иногда резко разнятся между собой. Особенности их в большинстве заключаются в группировках типов, т. е. в числе и объеме «надтиповых» объединений, отчасти и в объеме самих типов. Классы, как правило, остаются почти неизмененными, хотя иногда и меняют свое место. Один тип хордовых почти всюду приводится одинаково, и только низшие хордовые у некоторых авторов включаются в другие типы.

Наличные системы можно разделить на две группы: одни зоологи придают огромное значение первично- и вторичноротости и способу закладки вторичной полости тела, другие относятся к этим признакам довольно равнодушно, полагая, что здесь могут сказываться и явления конвергенции, чтó лишает такой признак значения «филогенетического абсолюта». Этот второй взгляд проведен в ряде крупных иностранных руководств, а у нас — в учебнике Холодковского. Отказать в вполне основательной осторожности таким зоологам трудно: действительно, при наличии всего двух, самое большее трех возможных способов образования окончательного рта или вторичной полости тела явлениям конвергенции открывается здесь самое широкое поле. И затруднительность размещения в системе некоторых «уклоняющихся» групп, может быть, является результатом как раз конвергентного образования некоторых признаков, наличие которых резко противоречит всем остальным особенностям строения данной группы.