Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Одна из важных проблем эволюционной биологии — взаимосвязь генетической эволюции и ненаследственной фенотипической изменчивости. В основе эволюционных изменений лежит дифференциальное размножение генетических вариантов (аллелей). Результаты эволюции «запоминаются» на уровне генотипа. Однако отбор всегда идет по фенотипу, а фенотип определяется генотипом не точно, а лишь приблизительно. Ход развития организма зависит не только от генов, но также от условий среды, и к тому же в развитии всегда есть элемент случайности («онтогенетический шум»). Фенотипический диапазон, возможный при данном генотипе, называют нормой реакции, а изменчивость фенотипа при неизменном геноме, обусловленную колебаниями среды, — фенотипической пластичностью, или модификационной изменчивостью. Некоторые организмы в ходе эволюции выработали способность отвечать на те или иные средовые воздействия адаптивными (выгодными, полезными) изменениями фенотипа, например, отращивая более густую шерсть в холодную погоду. В таких случаях говорят об адаптивных модификациях. Но это — лишь частный случай фенотипической пластичности, которая далеко не всегда бывает полезной. Хороший пример неадаптивной фенотипической пластичности — замедление развития холоднокровных животных в регионах с холодным климатом, где короткое лето требует, наоборот, ускоренного развития. Хотя пластические прижизненные изменения не наследуются, интуитивно понятно, что ход эволюции должен в какой-то мере от них зависеть. Фенотипическая пластичность — широкая или узкая, адаптивная или неадаптивная — должна так или иначе влиять на интенсивность и направленность отбора. Например, если пластические изменения адаптивны, то они теоретически могут играть роль своеобразного эволюционного буфера, сглаживая отбор и тормозя эволюционные изменения (в эволюции человека подобным буфером может стать культура). И наоборот, если пластические изменения вредны, они могут усилить отбор генетических вариантов, компенсирующих вредные прижизненные изменения фенотипа, и тем самым ускорить эволюцию. Несмотря на огромную важность подобных эффектов для эволюционной теории, хороших эмпирических данных по ним на удивление мало. Эксперимент на тринидадских гуппи, проведенный американскими биологами, показал, что у этих рыбок неадаптивная фенотипическая пластичность является мощным фактором, ускоряющим адаптацию к новой среде. Признаки, в новых условиях меняющиеся в «неправильную» сторону, подвергаются более сильному отбору и поэтому быстрее эволюционируют в противоположном («правильном») направлении.