Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Это исследование впервые продемонстрировало необычный способ поддержания полиморфизма — за счет симбиотических отношений. Для многих видов животных характерно наличие двух или более дискретных вариантов окраски (или других наследственных признаков). Считается, что устойчивое сохранение такого полиморфизма может обеспечиваться либо частотно-зависимым отбором (когда селективное преимущество получают особи с редким вариантом признака), либо разнородностью и переменчивостью условий среды, либо селективным преимуществом гетерозигот. Ни одно из этих объяснений не приложимо к тлям Macrosiphoniella yomogicola, у которых тем не менее наблюдается ярко выраженный полиморфизм по окраске. Японские энтомологи обнаружили, что в данном случае полиморфизм поддерживается муравьями, которые охраняют колонии тлей от хищников, получая в награду сладкие выделения. По не выясненным пока причинам наиболее привлекательны для муравьев те колонии тлей, в которых примерно поровну зеленых и красных особей. О таких колониях муравьи заботятся лучше всего, что, возможно, обеспечивает лучшее выживание тлей в разноцветных колониях. Это пока единственный известный случай, когда полиморфизм поддерживается за счет симбиотических отношений.

Известно три основных механизма, способных обеспечить сохранение в популяции нескольких дискретных вариантов наследственного признака (например, окраски). Во-первых, это частотно-зависимый балансирующий отбор. Так называют ситуацию, когда приспособленность фенотипа связана обратной зависимостью с частотой его встречаемости, то есть когда выгодно быть обладателем редкого варианта признака. Любопытный пример такого отбора обнаружен у цихлид больших африканских озер (см. Исследование № 26), приспособившихся питаться чешуей других рыб. Чтобы выдернуть чешуйку, они подплывают к жертве сзади либо слева, либо справа. Соответственно, среди чешуеедов есть формы с ротиком, повернутым вправо либо влево, причем признак этот наследственный. Соотношение двух форм из года в год остается примерно одинаковым, лишь слегка колеблясь: если в этом году чуть больше стало «левых» чешуеедов, то в следующем, скорее всего, вперед выйдут «правые», потом снова «левые» и так далее. Это объясняют тем, что рост численности поедателей чешуй, атакующих слева, ведет к снижению численности потенциальной добычи с необкусанным левым боком. Жертвы тщательнее берегут поврежденный бок, внимательнее отслеживая «левых» соседей, и поэтому селективное преимущество получают более редкие «правые» чешуееды. Но как только «правых» станет больше, чем «левых», поведение жертв изменится — снова будет выгоднее нападать слева. И так до бесконечности.

Другой механизм поддержания полиморфизма основан на разнородности условий среды и «эволюционном компромиссе» между противоречивыми требованиями отбора. Например, у пауков Nephila maculata есть разноцветная полосатая и строго черная формы. Разноцветные пауки своей окраской привлекают мелких насекомых и заманивают больше добычи в сети, зато черные лучше переносят понижение температуры, потому что быстрее нагреваются на солнце. В зависимости от локальных микроусловий селективное преимущество получает то одна, то другая форма, и, пока микроусловия остаются разнородными, ни одна не может вытеснить другую. Необходимо помнить, что в строго гомогенных условиях две формы, имеющие одинаковую (и не зависящую от частоты) приспособленность, не будут неопределенно долго сосуществовать в популяции. Их соотношение будет случайным образом колебаться до тех пор, пока одна из них не исчезнет (как это происходит, рассказано в нашей книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий»).