Анализ модели синтеза цАМФ на основе такой автокаталитической регуляции позволил унифицировать различные типы поведения, наблюдаемые при образовании колонии коллективных амеб[152]
.Двумя ключевыми параметрами модели являются концентрации аденилатциклазы (s) и фосфодиэстеразы
?ис. C.
В зависимости от значений
Стрелка указывает возможный «путь развития», соответствующий повышению концентрации фосфодиэстеразы
Когда запас питательных веществ в той среде, в которой живут и размножаются коллективные амебы, иссякает, происходит удивительная перестройка (рис. А): отдельные клетки начинают соединяться в колонию, насчитывающую несколько десятков тысяч клеток. Образовавшийся «псевдоплазмодий» претерпевает дифференциацию, причем очертания его непрерывно изменяются. Образуется «ножка», состоящая примерно из трети всех клеток, с избыточным содержанием целлюлозы. Эта «ножка» несет на себе круглую «головку», наполненную спорами, которые отделяются и распространяются. Как только споры приходят в соприкосновение с достаточно питательной средой, они начинают размножаться и образуют новую колонию коллективных амеб. Перед нами наглядный пример приспособления к окружающей среде. Популяция обитает в некоторой области до тех пор, пока не исчерпывает имеющиеся там ресурсы. Затем она претерпевает метаморфозу, в результате которой обретает способность передвигаться и осваивать другие области.
Исследование первой стадии образования колонии показало, что она начинается с волн перемещения отдельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему «центру притяжения». Экспериментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентрации ключевого вещества — циклической АМФ, периодически испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем — после срабатывания механизма задержки — и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по существу, являются новым средством связи. В случае коллективных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.
Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб — типичный пример того, что можно было бы назвать «порядком через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», испускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды, т. е. об исчерпании запаса питательных веществ. То, что при нехватке пищевого ресурса любая амеба может начать испускание химических сигналов — циклической АМФ — и, таким образом, стать «центром притяжения» для остальных амеб, соответствует случайному характеру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается и организует среду.
6. Бифуркации и нарушение симметрии
Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происходить, когда ее порог оказывается превзойденным. В равновесном или слабо неравновесном состоянии существует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества