Привязанность

В серии экспериментов с использованием электростимуляции стволовых отделов мозга интактного животного (курицы) Холст и Сент-Пол (Hoist, Saint Paul, 1963) проанализировали способы интеграции в единый репертуар поведения очень большого (хотя и конечного) числа поведенческих актов (реакций), таких, как кудахтанье, кукарекание, клевание, бегство, сидение, кормление, пребывание в спокойном стоянии. Каждая из этих поведенческих реакций может осуществляться самостоятельно — отдельно от других, — но большая их часть может также встречаться в составе различных более сложных последовательностей поведения. Например, сидение может являться одной из составляющих поведения, связанного со сном или высиживанием яиц, но оно может быть и собственно сидением; кудахтанье может сопровождать бегство и кладку яиц. Реакции оглядывания, вставания или убегания могут входить в состав множества различных последовательностей актов поведения. Эти и другие данные привели авторов к выводу, что у кур существует по крайней мере три уровня интеграции поведения — от простой единичной реакции до сложной последовательности поведенческих актов. Некоторые особенности такой интеграции могла бы обеспечивать организация по типу цепочки, но очевидно, что любые последовательности, организованные в цепочки, должны иметь иерархическую подчиненность. Последняя и должна определять, какая из нескольких последовательностей, связанных в цепочки, будет приведена в действие. Если бы не такая система управления на основе соподчинения, поведенческая реакция Р всегда предшествовала бы реакции Q, а Q всегда бы шла перед R. В то же время наблюдения показывают, что реакция Q на самом деле может возникать в самых разных сочетаниях.

Другая особенность каузальной организации поведения, которую иллюстрирует упомянутая серия экспериментов, связана с важной ролью особого рода стимулов внешней среды. В частности, было показано, что в результате определенной стимуляции мозга курицы она способна выполнять простые последовательности поведенческих реакций, но получить наиболее сложные последовательности реакций только с помощью электростимуляции нельзя (по крайней мере, в настоящее время). Например, чтобы вызвать у петуха агрессивность и готовность напасть на соперника или какого-то врага, необходимо хотя бы наличие подходящего чучела. Это пример еще раз свидетельствует о том, что системы управления и поведения действуют в соответствии с конкретными условиям внешней среды. Он также доказывает, что поведение, регулируемо системой, не может возникнуть без наличия в среде «надлежащей стимуляции.

Однако в других случаях уровень содержания гормонов; (и/или состояние ЦНС) бывает таким, что действие может вы подняться даже при отсутствии «надлежащей» стимуляции со стороны окружающей среды. Это приводит к так называемой активности вхолостую[65]. Лоренц описал пример такого поведения, скворец, получавший готовую пищу на блюдечке, тем не мене время от времени совершал в воздухе свои обычные (для охоты движения: ловил и глотал муху, даже если никакой мухи на само деле не было.

В предыдущей главе был затронут вопрос о том, какую роль играет способ организации систем управления поведением в ЦН Когда системы организованы по типу цепочки на основе проприцептивпой или экстероцептивной обратной связи, сигналы к прекращению одной формы поведения часто одновременно служа сигналами к активизации следующей (в цепочке) системы управления поведением. Организация ЦНС может также оказывать влияние на приоритетность различных систем и другими средствами. В результате появление какой-либо формы поведения или повышает, или снижает вероятность ее повторения — она может изменятся в одну сторону, если период времени короткий, и в противоположную сторону, если период продолжительный. Например, после совокупления и эякуляции вероятность нового совокупления самца в ближайшее время обычно снижается, хотя с течением времени она снова увеличивается. Точно так же осуществление одно формы поведения, как правило, изменяет (в ту или иную сторону) вероятность появления других форм поведения. Например, достигнув взрослого состояния, тля некоторое время летает, а затем усаживается, чтобы отложить яйца. Наблюдения свидетельствуют том, что пока тля не налетается в течение определенного времени она не сядет, даже если рядом находится подходящий лист. Однако, чем дольше она летает, тем больше стремится устроиться на одном месте. Действительно, чем больше времени тля находится в воздухе, тем более отчетливо ее стремление осесть на одном месте. Таким образом, ее активность, связанная с летанием, снижает порог возникновения реакции сидения.