Как уже говорилось, не только различные виды факторов (гормоны, особенности ЦНС и стимулы внешней среды) совместно влияют на животное и в результате оно ведет себя так, а не иначе, но и факторы разных видов постоянно взаимодействуют друг с другом. Например, на выделение в кровь гормонов оказывают влияние внешние стимулы и некоторые автономные процессы в ЦНС; животное попадает под действие стимулов из внешней среды, потому что поведение, вызываемое гормонами или процессами в ЦНС, ставит его в новые ситуации, в другие условия среды. Каким образом взаимодействуют системы управления поведением в ЦНС, это отчасти зависит от конкретных стимулов внешней среды, которые встречает животное, а отчасти определяется гормональными уровнями в период его развития.
Гормоны оказывают влияние на поведение, действуя с помощью одного или сразу двух механизмов: иногда гормон действует непосредственно на определенный отдел (или отделы) ЦНС, понижая порог реактивности у одной системы управления поведением и повышая его у другой. В другом случае гормон воздействует на некоторые периферические области, например на окончания какого-либо чувствительного нерва на определенном участке кожи, усиливая таким образом чувствительность этого участка, а следовательно, и самого животного к определенным стимулам внешней среды. Для иллюстрации некоторых из этих сложных взаимосвязей приведем два примера. Первый относится к сооружению гнезда и кладке яиц у канареек, второй — к материнскому поведению крысы.
Факторы, вызывающие у канарейки гнездостроительное поведение и кладку яиц, были предметом систематического исследования Хайнда (Hinde, 1965b). У самки канарейки, как и у многих других видов птиц, изменения в окружающей среде (большое количество света и/или повышение температуры) вызывают изменения в эндокринной системе, в результате чего она образует пару с самцом. Далее раздражители, исходящие от самца, ускоряют- в организме самки выработку эстрогена, что побуждает ее начать сооружение гнезда. Присутствие в это время самца продолжает играть важную роль, а наличие частично построенного гнезда, в котором обычно сидит самка, играет заметную роль в ее поведении, поскольку служит дополнительным фактором, обусловливающим такое поведение. В результате эндокринных изменений у самки перья на ее грудке выпадают и сосуды расширяются, что делает птицу, сидящую гнезде более чувствительной к тактильной стимуляции, исходящее от гнезда. Эта стимуляция оказывает влияние на ее поведение, и посредственно, на ее действия по сооружению гнезда; в течение скольких минут — на частоту ее возвращений в гнездо; на выбор материала для гнезда. В более длительном плане она вызывает дальнейшие изменения в эндокринной системе, что сказывается кладке яиц — она происходит раньше, чем без такой стимуляции, следующей стадии репродуктивного процесса стимуляция, которое самка получает от гнезда и яиц, влияет на ее поведение по высиживанию птенцов.
В этой последовательности реакций, осуществляемых на притяжении многих недель, системы управления поведением одна другой сначала приобретают активность, а позднее теряют ее. Мотивация одних систем регулируется главным образом уровнем с держания гормонов, а других — в основном стимулами внешне среды. Однако в дополнение к этому следует учитывать, что гормональный уровень большей частью является результате стимуляции со стороны окружающей среды, а особая стимуляция получаемая животным от среды, в свою очередь является результатом его повышенной чувствительности, причина которой действии гормонов на предшествующей стадии этого процесса. Как ни сложна эта серия взаимодействий, данное ее описание это в действительности весьма упрощенный вариант реальных процессов.
Сегодня известно, что аналогичного типа сложная серия взаимодействий между уровнем гормонов, стимуляцией со сторон внешней среды и организацией в ЦНС выполняет роль причинного фактора и в поведении низших млекопитающих. Среди исследователей, изучавших репродуктивное поведение лабораторной крысы. Бич (Beach, 1965) был первым, кто внес существенный вклад в объяснение сексуального поведения этих животных. Позднее Росенблатт (Rosenblatt, 1965) провел дальнейший анализ некоторых факторов, вызывающих материнское поведение. Он, в частности, удивлением обнаружил, что поведение крысы-матери изменяется на каждой стадии развития потомства, приспосабливаясь в соответствии с ее особенностями.
Материнское поведение крысы состоит из трех основных компонентов: сооружения гнезда, выкармливания потомства и возвращения детенышей в гнездо. В течение примерно четырехнедельного периода можно наблюдать один или сразу несколько из этих компонентов; позднее увидеть их невозможно. Весь цикл материнского поведения делится на четыре стадии, причем на каждой стадии поведение различно: