а) последние дни беременности — крыса очень мало занимается сооружением гнезда;
б) три или четыре дня после родов — крыса демонстрирует все компоненты материнского поведения и инициирует практически все формы взаимодействия с детенышами;
в) следующие 10—11 дней — период стабилизации — крыса продолжает проявлять весь репертуар материнского поведения и инициатива при взаимодействии с детенышами продолжает исходить в основном от матери;
г) третья и четвертая неделя после родов — крыса все больше и больше теряет инициативу во взаимодействии с потомством, а ее активность по сооружению гнезда, возвращению в него детенышей и их вскармливанию постепенно, но неуклонно снижается, пока наконец не прекратится совсем.
При обычном ходе событий эти стадии материнского поведения четко соответствуют особенностям развития крысят. До конца второй недели у крысят отсутствует зрение и слух; главным образом используется осязание. Встают на лапки крысята только к концу второй недели, а ползать начинают несколько раньше. В двухнедельном возрасте крысята становятся более независимыми. Они начинают покидать гнездо, сами инициируют кормление, а также взаимодействие с другими крысятами. Через четыре недели они уже в состоянии самостоятельно находить корм.
В этом месте нашего анализа цикла материнского поведения полезно разграничить два понятия — «материнское состояние» и «материнское поведение». Все составляющие материнского поведения крайне чувствительны к стимулам, исходящим со стороны внешней среды. Например, если гнездо разваливается, крыса вновь начинает его сооружать, если детеныш выползает из гнезда, она возвращает его на место. Но такое поведение имеет место только в тот период, когда крыса находится в определенном состоянии, которое называют материнским состоянием[66]
. Это означает, что материнское состояние возникает под действием определенных факторов, занимающих высшую ступень в иерархической организации, в то время как ряд других условий, действуя на более низких уровнях, диктуют конкретное поведение.Исследователи этой проблемы поставили следующие вопросы: Какие причинные факторы отвечают за развитие материнского состояния у крысы? Какие факторы служат причинами последующих изменений материнского состояния, а в конечное счете, его исчезновения? В какой степени эти изменения зависимы гормональных сдвигов, протекающих в организме матери, независимо от стимулов внешней среды, а в какой — от стимуляций получаемой от детенышей, т.е. стимуляции, которая, безусловно, меняется по мере того, как крысята становятся старше и акт нее? Для ответа на эти вопросы был проведен ряд экспериментов, в которых подопытные крысята разного возраста помещались вместе с самками, находящимися на разных стадиях от деторождения, в то время как их собственные детеныши или оставались с ней, или их разлучали (на некоторое время) — так на разных стадиях цикла.
Полученные данные привели к следующим выводам.
1 Даже если беременной крысе подложить новорожденных и опытных детенышей, она не будет их вскармливать, возвращать место или заниматься сооружением гнезда, тогда как сразу после родов она обычно все это делает. Данный пример показывает, стимуляция, получаемая крысой от детенышей, не может быть основной причиной, вызывающей материнское состояние. Так причиной могут служить сигналы проприоцептивной обратной связи, поступающие в процессе родов от тканей органов крысы, или, что еще более вероятно, причина лежит в сдвиг гормонального баланса сразу после родов, когда перестают функционировать плацентарные гормоны; однако могут роль оба фактора.
2 Поскольку материнское состояние быстро проходит, не сразу после родов детенышей на несколько дней отлучить от матери, то становится очевидным, что в эти дни стимуляция, получаемая крысой от своего потомства, играет важную роль в сохранен материнского состояния, — возможно, такая стимуляция обеспечивает поддержание необходимых гормональных уровней.