Происхождение жизни. От туманности до клетки

На основе этих данных выдвигались радикальные идеи относительно неклеточной природы общего предка. Например, в статье Мартина и Рассела (2007) рассматривается LUCA в виде сообщества генетических элементов, населяющих микронного размера поры в сульфидных отложениях горячих источников. Стенки в минеральных осадках разделяют протоклетки друг от друга, выполняя функцию мембран. Хотя подобная стадия наверняка была в начале эволюции РНК-мира, присутствие ряда мембранных белков в реконструированном наборе генов LUCA, например, роторной АТФазы, говорит о наличии у него мембран. В последнее время исследователи (например, Koonin, 2009) склоняются к представлению о LUCA как о сообществе молекул РНК и ДНК, обитавшем на поверхности минералов, но имевшем липидные мембраны (вопросу эволюции мембран посвящена следующая глава). Мембраны могли покрывать плоские скопления белков и нуклеиновых кислот на поверхности минерала, чтобы уменьшить их размытие в воду, а также формировать свободно плавающие мембранные пузырьки – расселительные стадии плоских «организмов-сообществ», первые объекты, похожие на клетки.

Одни генетические элементы, составлявшие эти сообщества, демонстрировали более кооперативное поведение, кодировали компоненты рибосомы и ферменты обмена веществ и в дальнейшем вошли в состав клеток. Другие паразитировали на сообществе и стали предками вирусов. Обмен генов объединял это сообщество в достаточной степени, чтобы его члены не могли эволюционировать как раздельные биологические единицы. Каждый отдельный генетический элемент такого сообщества по размеру и содержанию входящих в него генов соответствует вирусу, плазмиде или оперону в клеточном геноме (оперон – группа генов, которые выполняют общую функцию, транскрибируются в общую матричную РНК и регулируются согласованно). Сообщество этих генетических элементов соответствует по количеству и разнообразию генов современному микробному сообществу. Но элементы, похожие на современные клетки (окруженные мембраной и с геномом в виде большой молекулы ДНК, объединяющей сотни оперонов), в такой системе выделить невозможно. Клетки выделились из этой системы позднее путем объединения нескольких главных оперонов, кодирующих рибосому и систему репликации, с большим количеством подчиненных оперонов, кодирующих ферменты обмена веществ.

Такой формат генома объясняет и ситуацию с системой транскрипции LUCA, о которой мы говорили выше. В малых генетических элементах, таких как плазмиды, вирусы и митохондриальные геномы животных, часто есть один район, в котором начинается как копирование, так и транскрипция генов, и запускаются они с участием одних и тех же вспомогательных белков. Поэтому активность генов такого элемента регулируется только вместе с активностью копирования всего генетического элемента. Если нужно регулировать активность генов, не влияя на копирование, то это можно делать путем прерывания транскрипции на определенном гене, в чем и участвует имевшийся у LUCA транскрипционный фактор NusG. Кроме того, в такой системе можно регулировать активность генов при помощи РНК-переключателей в матричной РНК. РНК-переключатели – это структуры из нескольких шпилек, которые могут сворачиваться по-разному в зависимости от того, связана ли с ними какая-нибудь малая молекула. Подобный РНК-переключатель, например, регулирует гены синтеза витамина В₁ у бактерий. Когда этого витамина в клетке достаточно, РНК-переключатель связывает его молекулу и меняет форму на такую, которая мешает посадке рибосомы на эту матричную РНК. РНК-переключатели встречаются и сейчас в клетках и регулируют активность многих генов вообще без участия белков.

Геном из многих отдельных молекул ДНК (хромосом) сейчас существует у эукариот – организмов с клеточным ядром. Для точного распределения копий многих молекул по дочерним клеткам при делении нужны специальные механизмы. Геном эукариот состоит из нескольких (до сотен) хромосом, и при делении клетки копии хромосом разделяются по дочерним клеткам при помощи клеточного скелета, формирующего веретено деления, и транспортных белков. Этот процесс похож на эпизод классического балета и точно так же скоординирован. Вряд ли LUCA имел что-то сопоставимое, а без специальных механизмов копии будут разделяться по потомкам случайно. Если геном состоит из десяти фрагментов и надо разделить две копии каждого по потомкам, то вероятность попадания копий каждого фрагмента в обоих потомков – меньше 1 %. Большинство потомков в этом случае получит неполный набор геномных фрагментов.