Происхождение жизни. От туманности до клетки

Наиболее вероятно, что предки цианобактерий первыми освоили хлорофилльный фотосинтез, и у них же позднее появились две фотосистемы. Другие группы фотосинтезирующих бактерий приобрели способность к фотосинтезу благодаря событиям горизонтального переноса ряда генов от цианобактерий. Скорее всего, эти переносы произошли до того, как цианобактерии освоили кислородный фотосинтез. Фотосистемы Chlorobi и особенно гелиобактерий сохраняют некоторые очень примитивные черты (подробнее об этом – в главе 17).

Геологические следы фотосинтеза и продуктивность древних экосистем

Первые следы фотосинтеза являются одновременно с первыми осадочными породами на Земле, в гренландской формации Исуа возрастом 3,8 млрд лет. Это джеспилиты, или полосатые железные руды (banded iron formations, BIF), а также включения графита со смещенным соотношением изотопов. Полосатые железные руды состоят из тонких (в доли миллиметра) темных слоев магнетита и более светлых слоев кремнезема или карбонатов. Считается, что они отлагались в морях в результате деятельности бактерий, осуществлявших фотосинтез с окислением железа. Магнетит откладывался днем, а карбонатные или кремнеземные слои – ночью. Первые ископаемые, очень похожие на современные нитчатые цианобактерии, появились в осадках Бак Риф (Южная Африка) 3,4 млрд лет назад. Все данные геохимии, однако, свидетельствуют о том, что появление кислорода в атмосфере произошло на 1 млрд лет позже. Изотопное соотношение углерода в осадках Бак Риф указывает на его биологическое происхождение, причем именно через цикл Кальвина. Другие пути фиксации СО₂, такие как ацетил-КоА-путь, более чувствительны к различию в массе изотопов и поэтому сильнее обедняют биологический углерод тяжелым изотопом 13С. Отсутствие серы, сульфатов и магнетита говорит о том, что ни железо, ни сера и сероводород не использовались этими ископаемыми бактериями. Иначе говоря, методом исключения выявлено, что эти древние «процианобактерии» использовали в фотосинтезе водород. Их родство с современными цианобактериями подтверждается и положением в сообществе: они жили в самом верхнем слое бактериального мата на мелководье, а следовательно, были приспособлены к яркому свету.

Геохимики подсчитали количество водорода, железа и соединений серы, выделяемых из глубин Земли в архейском периоде (3,9–2,5 млрд лет назад). Исходя из этих оценок удалось сравнить продуктивность разных видов бескислородного фотосинтеза. По оценкам Canfield (2006), получается, что в глобальном масштабе вклад железоокисляющего фотосинтеза достигал 90 %. Железоокисляющие фотосинтезирующие бактерии населяли поверхность открытых океанов. Их общая продуктивность могла быть примерно в 10 раз ниже продуктивности современных морских экосистем. Вклад водородного фотосинтеза оценивается примерно в 10 %, а серного – не более 1 %. Однако выход сероводорода из вулканических источников происходит локально, и фотосинтезирующие серобактерии могли образовывать высокопродуктивные «оазисы» в окрестностях вулканов.

Происхождение кислородного фотосинтеза

В течение архейского периода химический состав земной коры и верхней мантии постепенно изменялся: железо погружалось к ядру планеты, вулканическая активность слабела, и продуктивность всех типов фотосинтеза, зависящая от поступления водорода, серы и железа из недр Земли, снижалась. В этих условиях естественный отбор поддержал появление кислородного фотосинтеза, который использует бесконечный источник электронов – воду.

Системы защиты от токсического действия кислорода, необходимые для кислородного фотосинтеза, могли возникнуть даже раньше, чем кислородный фотосинтез. Показано, что на поверхности пирита (FeS₂) при освещении в воде образуется перекись водорода – Н₂О₂. Ионы Fe³⁺ – продукт железо-зависимого фотосинтеза – тоже окисляют воду до перекиси водорода при освещении раствора, так что каталаза и другие защитные системы могли возникнуть вскоре после выхода бактерий из обогащенных цинком геотермальных водоемов в моря. Более того, показано, что водоокисляющий комплекс современных цианобактерий может использовать H₂O₂ в качестве источника электронов, причем для этого требуется меньше энергии света, чем для окисления воды. Возможно, обезвреживание перекиси водорода было первой функцией примитивного водоокисляющего комплекса. Существуют противоречивые данные о роли H₂O₂ в современном кислородном фотосинтезе – в зависимости от изучаемого вида и условий перекись может как подавлять его, так и стимулировать. Некоторым видам цианобактерий для выделения кислорода необходимо, чтобы заметное его количество уже содержалось в среде. Как это объяснить, пока непонятно (Olson, Blankenship, 2004).