Просто осязание

С-тактильные волокна иннервируют только кожу, покрытую волосами, а их концы обвивают волосяные фолликулы, позволяя им реагировать на отклонение волосинок. У нас пока нет четких изображений C-тактильных волокон в коже человека. Тем не менее, используя генетические хитрости при исследовании мышей, Дэвид Джинти и его коллеги из Медицинской школы университета Джона Хопкинса смогли ввести флуоресцентные молекулы в различные группы сенсорных нейронов. Это исследование показало, что определенные типы волосяных фолликулов иннервируются C-тактильными волокнами. Похоже, что это эквивалент человеческих волосков. Интересно, что эти типы фолликулов также иннервируются волокнами A-дельта и A-бета, а их продольные ланцетные окончания чередуются друг с другом в красивой структуре, напоминающей деревенскую изгородь. Очевидно, что покрытая шерстью мышиная кожа имеет отличную от человеческой структуру. Тем не менее эти результаты указывают, что отклонение волос может вызывать гамму ощущений, даже когда задействован лишь один их тип: быстрый, анализирующий, эмоционально нейтральный сигнал, отправленный волокнами А-бета, и медленный, рассеянный, приятный сигнал от С-тактильных волокон.

Изучение роли С-тактильных волокон в тактильных ощущениях осложняется тем фактом, что волосистая кожа также иннервируется быстрыми А-бета и среднескоростными А-дельта-волокнами, передающими сигналы от отклонения волос, а также четырьмя обычными механорецепторами. Невозможно просто погладить волосистую кожу и измерить восприятие, вызванное одними С-тактильными волокнами либо с помощью поведенческих тестов, либо с помощью сканирования мозга, поскольку любое прикосновение также активировало бы реакции А-волокон. В течение многих лет эта проблема перекрывающихся сигналов мешала нашему пониманию работы тактильных датчиков.

Рассмотрим историю пациентки Г. В возрасте тридцати двух лет она потеряла осязание и теперь ничего не чувствует дальше своего носа, а если закрывает глаза, то понятия не имеет, где находятся ее конечности в пространстве. Такой неврологический дефицит – большая редкость. Пациентка умна и не имеет явных проблем с мышлением или настроением. Способность ее мускулов сокращаться и тем самым двигать телом также не пострадала. Однако, поскольку у нее нет проприоцептивного чувства, ей приходится полагаться в основном на зрение, чтобы понять, где расположены ее конечности. Как следствие, ее движения медленны и плохо координированы, и для передвижения она должна использовать инвалидное кресло. После долгой терапии Г. смогла жить самостоятельно в собственном доме.

Биопсия грудного нерва пациентки указала на источник ее сенсорной слепоты. Она потеряла свои большие миелинизированные волокна: волокна А-альфа, которые несут проприоцептивную информацию, и волокна А-бета, передающие сигналы от механорецепторов кожи.

Поскольку А-дельта волокна и С-волокна Г. остались нетронутыми, ее ощущения боли и температуры находятся в норме. Таким образом, она является обладательницей одного из редчайших расстройств – острой сенсорной нейронопатии. Некоторые люди с таким синдромом сообщают, что их тела стали ощущаться как чужеродная сущность. У других возникает ощущение гиперчувствительности своих тел, возможно, потому, что они сильно фокусируют внимание на том, чтобы обнаружить ослабленные ощущения от прикосновения.

Сама пациентка согласилась стать объектом многих исследований. Хотя она утверждает, что в повседневной жизни полностью лишена сенсорных ощущений, в лаборатории обнаружили интересное исключение. Когда покрытой пушком кожи ее предплечья касались мягкой кистью или слегка поглаживали кончиками пальцев, у нее появлялось смутное приятное ощущение без сопутствующего чувства боли, температуры, зуда или щекотки.

Сосредоточившись, Г. обычно могла сказать, какой руки дотронулись, но не могла точно определить, где именно. Важно отметить, что легкие прикосновения на безволосой коже ладони она вовсе не ощущала. Эти смутные приятные ощущения передавались сохранившимся С-тактильными волокнами, которые иннервируют волосатую, но не голую кожу. Удивительно, но эта и другие пациенты не могли распознать быстрое эмоционально нейтральное прикосновение, но, кажется, сохранили едва функционирующую систему для восприятия заботливого прикосновения, внушающего чувство безопасности.

Работают ли C-тактильные волокна Г. так же, как у здоровых людей, или их свойства изменились в ответ на потерю соседних A-волокон? Электрография сигналов единичных нервных волокон в руке здорового человека обнаружила, что C-тактильные волокна реагировали на прикосновения к волосистой коже, но не на простое вдавливание или вибрацию кожи. (С-тактильные волокна не активируются при любом типе прикосновения к голой коже ладони.)