Расширенный фенотип: длинная рука гена

Паразиты часто вызывают у своих хозяев задержку роста, и в этом нетрудно увидеть заурядное побочное следствие заболевания. Поэтому интереснее те более редкие случаи, когда паразиты усиливают рост хозяина — я уже приводил пример с утолщением раковины у улиток. Ченг начинает свое объяснение подобных случаев следующей показательной фразой: «Хотя обычно паразиты считаются вредными для своих хозяев, так как приводят к энергетическим потерям и ослаблению здоровья, известны и примеры, когда присутствие паразитов даже усиливает рост хозяина» (Cheng, 1973, р.22). Но здесь Ченг рассуждает скорее как врач, а не как биолог-дарвинист. Если измерять «вредность» в показателях репродуктивного успеха, а не выживаемости и «здоровья», то усиленный рост запросто может быть вреден для хозяина по причинам, уже изложенным мною в обсуждении улиточьих раковин. Скорее всего, естественный отбор благоприятствовал оптимальным размерам хозяина, и если паразит вызывает отклонение от этого оптимума в любом направлении, то это, вероятно, наносит ущерб репродуктивному успеху хозяина, пусть даже и способствуя его выживанию. Все приводимые Ченгом примеры усиления роста легко могут быть истолкованы как вызванное паразитом перенаправление ресурсов хозяина от размножения, не представляющего для паразита никакого интереса, на рост и выживание собственного тела, в чем паразит крайне заинтересован (тут снова следует остерегаться возражения групповых селекционистов, что появление нового поколения хозяев важно для всего паразитического вида).

Мыши, зараженные личинками ленточного червя Spirometra mansanoides, растут быстрее, чем незараженные мыши. Было показано, что лентецы добиваются этого, секретируя вещество, напоминающее мышиный гормон роста. Или более яркий пример: личинки жуков из рода Tribolium, будучи инфицированы споровиком Nosema, как правило, не могут вступить в метаморфоз. Вместо этого они претерпевают целых шесть дополнительных личиночных линек, вырастая в личинок-гигантов, весящих в два с лишним раза больше, чем незараженные контрольные особи. Факты свидетельствуют о том, что такую глобальную переоценку ценностей, в ущерб размножению и в пользу индивидуального роста, жуки проводят под влиянием ювенильного гормона или его близкого аналога, синтезируемого паразитическим простейшим. Это опять-таки представляет интерес, поскольку — как уже говорилось, когда речь шла о паразитарной кастрации у ракообразных, — делает несостоятельным предположение о случайном побочном эффекте. Ювенильные гормоны — это специфические молекулы, обычно синтезируемые насекомыми, а не простейшими. Синтез гормона насекомого паразитическим простейшим следует рассматривать как специализированное и довольно искусное приспособление. Эволюция способности Nosema производить ювенильный гормон должна была идти посредством отбора генов в генофонде Nosema. Фенотипический эффект этих генов, обеспечивший им выживание в генофонде Nosema, был расширенным фенотипическим эффектом, проявлявшимся в организмах жуков.

И вот в который раз, причем в острой форме, встает проблема противоречий между интересами особи и группы. Простейшии организм настолько мал по сравнению с личинкои жука, что одному ему никогда не набрать дозы гормона, достаточной, чтобы воздействовать на хозяина. Производство гормона требует совместных усилий большого числа отдельных простейших. Оно приносит выгоду всем особям паразита, находящимся в жуке, но при этом и сопряжено с расходами, так как требует, чтобы каждый вносил свою крохотную лепту в общую химическую деятельность. Давайте посмотрим, что было бы, если бы эти отдельные простейшие были генетически неоднородными. Допустим, большинство одноклеточных сообща синтезирует гормон. Особь с редким геном, позволяющим ей уклониться от общего дела, не будет расходоваться на этот синтез.

Такая экономия принесет немедленную выгоду и организму, и эгоистичному гену, заставившему его отлынивать. Недостача, вызванная появлением организма-лентяя, нанесет одинаковый ущерб как ему, так и его соперникам. И в любом случае этот ущерб будет незначительным для продуктивности группы, а вот организм может существенно сэкономить. Таким образом, если не оговаривать какие-то особые условия, то участие в синтезе гормона совместно со своими генетическими соперниками не будет эволюционно стабильной стратегией. Следовательно, мы можем прогнозировать, что все представители Nosema внутри отдельно взятого жука будут близкими родственниками — возможно, идентичным клоном. Мне не попадались данные по этому конкретному случаю, но такой прогноз вполне согласуется с типичным жизненным циклом споровиков.