Расширенный фенотип: длинная рука гена

Как бы то ни было, особи, зараженные цистакантами другого вида, Р marilis, у поверхности не держались. Правда, в лабораторных условиях они предпочитали находиться в освещенной, а не в темной части аквариума, но при этом не стремились по направлению к источнику света: в пределах освещенной половины они распределялись случайным образом, не скапливаясь у поверхности. Будучи напуганы, они чаще уходили на дно, чем всплывали. Бетл и Холмс предполагают, что оба паразитических вида по-разному трансформируют поведение своего промежуточного хозяина в расчете на то, чтобы сделать его более уязвимой жертвой для хозяев окончательных — либо для цедильщиков, либо для ныряльщиков.

Более поздняя статья (Bethel & Holmes, 1977) отчасти подтверждает эту гипотезу. Содержавшиеся в лабораторных условиях кряквы и ондатры захватывали рачков, зараженных P. paradoxus, с большей частотой, нежели неинфицированных рачков. Однако ни кряквы, ни ондатры не захватывали особей, зараженных Р marilis, хоть сколько-нибудь чаще, чем здоровых бокоплавов. Очевидно, что желательно было бы провести и обратный эксперимент с видами-нырялыциками, исходя из гипотезы, что в этом случае относительно большей опасности будут подвергаться рачки, зараженные цистакантами Р marilis. Такой опыт, по-видимому, проведен не был.

Давайте пока что согласимся с предположением Бетла и Холмса и сформулируем его на языке расширенного фенотипа. Измененное поведение бокоплава рассматривается как приспособление его паразита-скребня. Если оно возникло путем естественного отбора, то должна была существовать изменчивость «генов поведения бокоплава» в генофонде червя, в противном случае естественному отбору не на что было бы воздействовать. Следовательно, мы вправе говорить о том, что гены червей проявляют свою фенотипическую экспрессию в организмах рачков ровно в том же самом смысле, в каком мы уже привыкли говорить о человеческих генах, проявляющих свою фенотипическую экспрессию в организме человека Двуустка Dicrocoelium dendriticum («мозговой червь») часто упоминается в качестве еще одного элегантного примера того, как паразит может манипулировать промежуточным хозяином, чтобы повысить свои шансы попасть в окончательного (Wickler, 1976; Love, 1980). Окончательный хозяин — это в данном случае копытное, например овца, а промежуточные хозяева — сначала улитка, затем муравей. Нормальный жизненный цикл паразита требует, чтобы муравей был случайно съеден овцой. По всей видимости, церкария двуустки достигает этого способом, аналогичным тому, как действует упоминавшийся выше Leucochloridium. Проникая в подглоточный ганглий, этот червь, метко названный мозговым, изменяет поведение муравья. Обычно, когда становится холодно, незаряженный муравей возвращается в свое гнездо, но инфицированные муравьи забираются вместо этого на самые верхушки травинок, стискивают их своими челюстями и перестают двигаться, как бы засыпая. Здесь они подвергают себя риску быть съеденными окончательным хозяином червя. Зараженный муравей, подобно здоровому, обязательно спускается с травяного стебля, чтобы не погибнуть от полуденной жары (это было бы плохо и для паразита), но с приходом вечерней прохлады вновь подвешивает себя над землей (Love, 1980). Уиклер пишет, что при заражении в муравья попадает около пятидесяти церкарий, лишь одна из которых проникает к нему в мозг, погибая при этом: «Она приносит себя в жертву ради блага других церкарий» (Wickler, 1976). В связи с этим Уиклер ожидаемо предрекает, что группа церкарий внутри одного муравья должна оказаться полиэмбриональным клоном.

Даже еще более изощренным примером является корончатый галл — одно из немногочисленных известных раковых заболеваний растений (Kerr, 1978; Schell et al, 1979). Вызывает его, что необычно для рака, бактерия, а именно Agrobacterium. Эти бактерии могут вызывать у растения рак, только если в них содержится Ti-плазмида, маленькое колечко внехромосомной ДНК. Ti-плазмиду можно считать автономным репликатором (глава 9), хотя, как и любая другая ДНК, она не может размножаться отдельно от клеточных механизмов, сборка которых осуществляется под действием других ДНК-репликаторов, в данном случае генов хозяина.