Расширенный фенотип: длинная рука гена

Бодуэн справедливо подчеркивает ту же самую мысль, говоря о паразитарной кастрации. В его работе есть раздел, озаглавленный «Родство кастрирующих паразитов внутри одного хозяина», где он пишет: «Паразитарная кастрация практически всегда осуществляется либо одиночными паразитами, либо их непосредственным потомством… обычно паразитарная кастрация производится одним генотипом или генотипами с очень высокой степенью родства. Заражение улиток метацеркариями — исключение…

Однако в этом случае паразитарная кастрация, возможно, случайна». Бодуэн полностью осознает значение этих фактов: «… генетическое родство кастрирующих паразитов, находящихся внутри одного хозяина, таково, что наблюдаемые эффекты можно считать результатом естественного отбора на уровне индивидуальных генотипов».

Можно привести много захватывающих примеров того, как паразиты манипулируют хозяевами. Для личинки волосатика, которой необходимо покинуть насекомое, своего хозяина, и попасть в воду, где живут взрослые особи, «… главная трудность всей жизни — это возвращение в воду. В связи с этим особенно интересно, что паразит, по-видимому, воздействует на поведение хозяина и „подстрекает“ его вернуться к воде. Механизм неясен, но имеется достаточное количество независимых сообщений, подтверждающих, что этот паразит действительно оказывает на хозяина влияние, нередко провоцируя его на самоубийство… В одном из наиболее драматичных описаний рассказывается, как зараженная пчела перелетала через водоем и, находясь на высоте около шести футов, резко спикировала в воду. От столкновения с водой волосатик сразу же вырвался на волю и уплыл, оставив изувеченную пчелу погибать» (Croll, 1966).

Те паразиты, у кого в жизненном цикле есть промежуточный хозяин, от которого они должны перебираться к окончательному хозяину, часто манипулируют поведением промежуточного хозяина так, чтобы увеличить вероятность того, что его съест окончательный хозяин. Мы уже сталкивались с этим, когда говорили про Leucochloridium в щупальцах улиток. Холмс и Бетл рассмотрели много подобных примеров (Holmes & Bethel, 1972), а одно из наиболее тщательных исследований этого явления провели сами (Bethel & Holmes, 1973). Они изучали два вида скребней, Polymorphus paradoxus и P. marilis. Оба эти вида в качестве промежуточного хозяина используют пресноводную «креветку» (на самом деле рачка-бокоплава) Gammarus lacustris, а уток — в качестве окончательного хозяина. Однако P. paradoxus специализируется на крякве, которая процеживает верхние слои воды, а P. marilis — на нырках. Следовательно, в идеале Р. paradoxus было бы выгодно заставить своих рачков плыть наверх, чтобы они стали легкой добычей для кряквы, а для Р marilis лучше было бы отбить им охоту всплывать к поверхности.

Незараженные особи Gammarus lacustris стараются избегать света и держатся поближе к дну озера. В поведении бокоплавов, зараженных цистакантами Р paradoxus, Бетл и Холмс обнаружили существенные отличия. Рачки оставались у поверхности, крепко цепляясь там за растительность и даже за волосы на ногах у исследователей. По-видимому, такое поведение делает их более уязвимыми для процеживающих воду крякв, а также для ондатр, являющихся альтернативным окончательным хозяином Р paradoxus. Бетл и Холмс полагают, что привычка цепляться за траву особенно повышает вероятность поедания бокоплавов ондатрами, которые питаются плавучей растительностью, собирая ее и притаскивая к себе в жилище.

Лабораторные исследования подтвердили, что рачки, зараженные цистакантами Р paradoxus, стремились попасть в освещенную часть резервуара и определенно старались приблизиться к источнику света. Незараженные особи вели себя прямо противоположным образом. Кстати говоря, это не связано с тем, что зараженные бокоплавы были просто больны и пассивно всплывали к поверхности, подобно тому как это было показано Крауденом и Брумом в похожем исследовании на рыбах (Crowden & Broom, 1980). Бокоплавы активно питались, часто покидая для этого поверхностный слой, но захватив кусочек еды, сразу же возвращались к водной поверхности и съедали его там, тогда как здоровый рачок утащил бы его ко дну. А будучи напуганными в момент нахождения на средней глубине, они устремлялись вверх, вместо того чтобы уходить поглубже, как поступил бы нормальный рачок.