Расширенный фенотип: длинная рука гена

Морализаторские призывы, которые, наверное, можно вывести из «теоремы Би-би-си», несомненно, ценны, но это не означает, что теоретические основы ее крепки. Я уже показал, в чем ее слабость, когда говорил о гипотезе Геи. Сеть взаимосвязей, возможно, и есть, но состоит она из маленьких своекорыстных компонентов. Существа, которые несут расходы, содействуя процветанию экосистемы в целом, будут, как правило, размножаться менее успешно по сравнению с соперниками, наживающимися за счет своих ответственных коллег и не вносящими никакого вклада во всеобщее благоденствие. Хардин резюмировал эту проблему памятным выражением «трагедия общин» (Hardin, 1968), а позднее в виде афоризма: «Хорошие парни финишируют последними» (Hardin, 1978).

Я обратился к «теореме Би-би-си» и к гипотезе Геи из-за опасений, что язык, которым я пользуюсь, говоря о расширенном фенотипе и о дистанционном воздействии, может напоминать некоторые из наиболее приукрашенных «телеэкологами» сетей и взаимосвязей. Чтобы подчеркнуть разницу, позвольте и мне воспользоваться риторикой сетей и взаимосвязей, но сделать это в совершенно ином ключе — для разъяснения таких понятий, как расширенный фенотип и действие генов на расстоянии.

Локусы в хромосомах зародышевой линии — это ожесточенно оспариваемые предметы собственности. Борются за них аллеломорфные репликаторы. Большинство существующих в мире репликаторов завоевали свое место, одержав победу над всеми возможными альтернативными аллелями. Орудиями, с помощью которых сражались и победители, и проигравшие, были их различающиеся фенотипические последствия. Обычно эти фенотипические последствия считаются ограниченными небольшим пространством, окружающим сам репликатор. Границами этого пространства считаются стенки тела, в клетках которого репликатор находится. Однако природа причинно-следственного влияния гена на фенотип такова, что ограничивать поле действия гена таким произвольным образом не менее бессмысленно, чем ограничивать его внутриклеточной биохимией. Мы должны рассматривать каждый репликатор как центр создаваемого им силового поля, воздействующего на мир в целом. Репликатор излучает причинно-следственные влияния, но его мощность не ослабевает с расстоянием согласно какому-то простому математическому закону. Его воздействие распространяется куда только может, повсюду, любыми доступными путями: путями внутриклеточной биохимии, химических и физических взаимодействий между клетками, макроскопической морфологии и физиологии организма. С помощью различных химических и физических приспособлений оно выходит за пределы индивидуального организма, прикасаясь к предметам внешнего мира: как к неодушевленным артефактам, так и даже к другим живым существам.

Подобно тому как каждый ген представляет собой эпицентр излучаемого им силового поля, воздействующего на мир, точно так же и каждый фенотипический признак является центром, в котором сходятся влияния многих генов — как изнутри, так и снаружи данного индивидуального организма. Вся биосфера — обратите внимание на поверхностное сходство с «теоремой Би-би-си» — весь мир животной и растительной материи оплетен сложнейшей сетью генетических влияний, паутиной фенотипической энергии. Я почти что слышу голос диктора за кадром: «Представьте себе, будто вы уменьшились до размера митохондрии и заняли удобную наблюдательную позицию снаружи ядерной мембраны в зиготе человека. Взгляните на молекулы информационной РНК, как они миллионами вытекают в цитоплазму, чтобы выполнять данные им поручения по преобразованию фенотипа. А теперь давайте вырастем до размера клетки в почке конечности куриного эмбриона. Вы чувствуете эти струйки химических индукторов, скатывающиеся по пологим склонам осевых градиентов? А теперь вновь обретем свой обычный размер и перенесемся в весенний лес на рассвете. Птичье пение льется на вас отовсюду. Певчие гортани самцов испускают звук, отчего во всем лесу яичники самок наливаются и зреют. Здесь влияние распространяется в виде волн сжатого воздуха, а не молекул в цитоплазме, но принцип остается все тем же. На всех трех стадиях нашего „гулливеровского“ мысленного эксперимента у вас была возможность очутиться в самой гуще неисчислимых перекрывающихся полей действия репликаторов».

Читатель может убедиться, что я хотел подвергнуть критике суть «теоремы Би-би-си», а не ее язык. Тем не менее, от более сдержанной риторики часто бывает больше проку. Мастером сдержанного красноречия в биологической литературе является Эрнст Майр. Одну из глав его книги (Mayr, 1963), названную «Гармония генотипа», мне часто предъявляют в спорах как глубоко противоречащую моей репликатор-центристской точке зрения. Но поскольку сам я готов с восторгом подписаться почти под каждым словом этой главы, то, стало быть, где-то кто-то что-то не так понял.