Расширенный фенотип: длинная рука гена

Во многом то же самое можно сказать и о столь же превосходно написанной статье Райта «Генный и организменный отбор» (Wright, 1980), претендующей на отказ от тех генно-селекцио-нистских взглядов, которых придерживаюсь я, хоть я и не нахожу в ней почти ничего, с чем не мог бы согласиться. Я считаю эту статью полезной, даже несмотря на ее явную цель подвергнуть нападкам тезис о том, что «единицей естественного отбора является ген, а не индивидуум и не группа». Райт приходит к такому выводу: «Организменный (в противоположность исключительно генному) отбор достаточно правдоподобен, чтобы выдержать одно из самых серьезных возражений против теории естественного отбора, с какими сталкивался Дарвин». Он приписывает теорию «генного отбора» Уильямсу, Мэйнарду Смиту и мне, возводя ее истоки к Р. А. Фишеру, что, на мой взгляд, верно. После этого, полагаю, его должна была смутить следующая похвала Медоуэра: «Однако же единственной серьезной инновацией синтетической теории эволюции оказалась свежая идея о том, что популяцию, эволюция которой рассматривается, лучше всего считать популяцией основных реплицирующихся единиц — генов, — а не популяцией индивидуальных животных или клеток. Сьюэл Райт… вот кто внедрил этот новаторский подход в первую очередь. Этого первенства ему никогда не мог простить Р. А. Фишер — важная, но менее крупная фигура» (Medawar, 1981).

В оставшейся части главы я рассчитываю показать, что тот вариант «генного селекционизма», который можно подвергать нападкам за наивный атомизм и редукционизм, — это всего лишь пугало. Это не та точка зрения, которую я отстаиваю. Осознав то, что гены отбираются по способности сотрудничать с другими генами генофонда, мы придем к такой теории генного отбора, которую и Райт, и Майр сочтут полностью совместимой со своими собственными взглядами. И не просто совместимой, но и, осмелюсь утверждать, более точно и ясно эти взгляды выражающей. Я процитирую ключевые отрывки из краткого изложения Майром его главы (с.295–296) и покажу, как их можно приспособить к миру расширенного фенотипа.

Фенотип — результат гармоничного взаимодействия всех генов. Генотип — это «физиологическая команда», в составе которой ген имеет возможность внести наибольший вклад в приспособленность, производя свой химический «генный продукт» в нужном количестве и на необходимой стадии развития (Mayr, 1963).

Расширенный фенотипический признак — это результат взаимодействия многих генов, продукт столкновения их влияний, направленных как изнутри, так и извне организма. Это взаимодействие не всегда гармонично, но, как мы видели в главе 8, и в пределах организма взаимодействия генов не всегда гармоничны. Гены, влияния которых сходятся на определенном фенотипическом признаке, являются «физиологической командой» только в особом, тонком смысле, и это справедливо как для обычных внутриорганизменных взаимодействий, о которых пишет Майр, так и для взаимодействий расширенных.

Я ранее уже пытался разъяснить этот особый смысл, прибегая к аналогии с командой гребцов (Dawkins, 1976а, р. 91–92) и к метафоре сотрудничества близоруких людей и людей с нормальным зрением (Dawkins, 1980, р. 22–24). Также это можно было бы назвать принципом Джека Спрэта[91]. Особи с комплементарными потребностями — скажем, в жирном и в постном — или с дополняющими друг друга умениями — например, выращивать пшеницу и перемалывать зерно — формируют союзы, отличающиеся естественной гармонией, которые можно рассматривать как единицы более высокого порядка. Интересно то, каким образом такие гармоничные союзы возникают. Я хочу провести принципиальное разграничение между двумя моделями отбора, каждая из которых теоретически могла бы приводить к гармоничному сотрудничеству и взаимному соответствию.