Расширенный фенотип: длинная рука гена

Обратимся снова к нашим двум моделям. Модель 1 скажет, что негармоничные сочетания — поперечные полоски, сопровождаемые занятием вертикального положения, и продольные полоски, сопровождаемые занятием горизонтального положения, — вымерли, и остались только гармоничные сочетания. Эта модель призывает на помощь отбор между комбинациями генов. А Модель 2, напротив, оперирует отбором на более низком уровне — на уровне отдельных генов. Если в генофонде некой популяции уже преобладают — по каким угодно причинам — гены поперечных полосок, то это автоматически устанавливает давление отбора в пользу генов горизонтального размещения бабочек на коре. В ответ на это и в локусе, отвечающем за расположение полосок, возникнет давление отбора, которое будет усиливать преобладание поперечных полосок, что, в свою очередь, усилит отбор в пользу того, чтобы садиться горизонтально. Следовательно, популяция будет стремиться к эволюционно стабильному состоянию «поперечные полосы/горизонтальное положение». Другой набор исходных условий может, наоборот, привести популяцию к эволюционно стабильному состоянию «продольные полосы/вертикальное положение». Любое исходное сочетание частот генов в этой паре локусов будет под действием отбора переходить либо в одно, либо в другое стабильное состояние из двух возможных.

Модель 1 годится только тогда, когда существует повышенная вероятность того, что пары или группы сотрудничающих друг с другом генов будут оказываться в организмах вместе, — например, если они тесно сцеплены на одной хромосоме, образуя так называемый «суперген». Это, действительно, возможно (Ford, 1975), однако Модель r нам особенно интересна, поскольку она позволяет представить себе эволюцию гармоничных генных комплексов и при отсутствии такого сцепления. В Модели r кооперирующиеся гены могут находиться на разных хромосомах, а частотно-зависимый отбор все равно приведет к тому, что в популяции будут преобладать гены, гармонично взаимодействующие с другими генами генофонда в результате эволюции в сторону того или иного стабильного состояния (Lawlor &: Maynard Smith, 1976). Тот же самый ход рассуждений применим и к сочетанию из трех локусов (предположим, что полоски на передних и задних крыльях контролируются независимо), четырех локусов…, п локусов. Если мы попытаемся построить подробную модель таких взаимодействий, то математика окажется сложной, но это несущественно для того положения, которое я доказываю. Я хочу сказать лишь то, что гармоничное сотрудничество может возникать двумя основными путями. Первый путь — это отбор гармоничных систем в ущерб негармоничным. Второй же заключается в том, что отдельным компонентам систем отбор благоприятствует, если другие присутствующие в популяции компоненты хорошо с ними сочетаются.

Воспользовавшись Моделью 2 для объяснения той согласованности генов в пределах организма, о которой говорил Майр, давайте теперь распространим эту модель и на межорганизменные, «расширенные» генные взаимодействия. Мы поведем речь не просто о дистанционном управлении фенотипом, которое было предметом предыдущего раздела этой главы, но о взаимодействии генов на расстоянии. Это будет несложно сделать, так как частотно-зависимый отбор издавна привлекают для объяснения взаимодействий между организмами, начиная еще с теории Фишера о численном соотношении полов (Fisher, 1930а). Почему оба пола в популяциях находятся в сбалансированном численном соотношении? Исходя из Модели 1, можно было бы предположить, что популяции с неравновесным соотношением полов вымерли. Но гипотеза самого Фишера, разумеется, представляет собой разновидность Модели 2. Если соотношение полов в популяции окажется сдвинутым, то отбор внутри нее будет благоприятствовать генам, стремящимся восстановить равновесие. Здесь нет необходимости постулировать некую метапопуляцию, состоящую из популяций, как это потребовалось бы в случае с Моделью 1.