Расширенный фенотип

В этой главе я постарался показать, что концепция приспособленности как технический термин сбивает с толку, ибо она может привести к ошибке, подобной случаю первого вычисления Гамильтоном гаплодиплоидных коэффициентов родства, или нескольким случаям из моих «12 недоразумений родственного отбора». Сбивает с толку, ибо она может привести философов к выводу, что вся теория естественного отбора – тавтология. И она сбивает с толку даже биологов, ибо она использовалось в по крайней мере пяти различных смыслах, и многие из них как минимум принимали один за другой.

Как мы видели, Эмерсон перепутал приспособленность-3 и приспособленность-1. Приведу пример спутывания приспособленности-3 и приспособленности-2. Уилсон (1975) приводит полезный словарь терминов, необходимых социобиологу. В гнезде «приспособленность» он отсылает нас к «генетической приспособленности». Мы обращаемся к «генетической приспособленности» и находим, что она определена как «вклад одного генотипа в следующее поколение популяции по отношению к вкладам других генотипов». Очевидно «приспособленность» используется в смысле приспособленности-2 популяционных генетиков. Но затем, если мы посмотрим гнездо «итоговая приспособленность» в этом словаре, мы увидим, что это: «сумма собственной приспособленности индивидуума и всё его влияние на приспособленность его родственников – иных, чем прямые потомки…». Здесь, «собственной приспособленностью индивидуума» должна быть «классическая» приспособленность-3 (ибо именно она применяется к индивидуумам), а не генотипическая приспособленность (приспособленность-2) которая является единственной «приспособленностью», определённой в словаре. Получается, что словарь неполон, и очевидно – вследствие спутанности приспособленности генотипа в локусе (приспособленность-2) и репродуктивного успеха индивидуума (приспособленность-3).

Хотя мой список из пяти пунктов уже достаточно запутан, возможно его требуется продлить. По причине заинтересованности в биологическом «прогрессе», Тоди (1953) предлагает «приспособленность» долгосрочного развития, определяемую как вероятность того, что линия продолжится в течение очень долгого времени, таком как 108 поколений, чему бы содействовали такие «биотические» факторы (Williams 1966) как «генетическая гибкость». Приспособленность Тоди не соответствует ни одной из пяти приспособленностей моего списка. Опять же, хотя приспособленность-2 популяционных генетиков превосходно ясна и полезна, многие популяционные генетики, по причинам, им самим лучше известным, весьма заинтересованы другой количественной мерой, которая называется средней приспособленностью популяции. В рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности», Браун (1975; Браун & Браун 1981) желает различать «прямую приспособленность» и «косвенную приспособленность». Прямая приспособленность – та, которую я называю приспособленность-3. Косвенную приспособленность можно охарактеризовать как что-то вроде приспособленности-4 минус приспособленность-3, то есть – компонент итоговой приспособленности, которая вытекает из воспроизводства родственников боковых линий в противоположность прямым потомкам (я предполагаю, что внуки подсчитываются как прямой компонент, хотя это решение произвольно). Сам Браун ясно выражает значения этих терминов, но я полагаю, что они весьма склоняют к путанице. Например, они явно придают вес взгляду (не поддерживаемому Брауном, но поддерживаемому тревожащим множеством других авторов, например Грант 1978 и несколькими авторами, пишущими о коммунальном размножении и гнездовых помощниках у птиц), что есть что-то многообещающее во взгляде на «родственный отбор» («косвенный компонент») в сравнении с «индивидуальным отбором» («прямой компонент»), который я достаточно критиковал ранее (Докинз 1976a, 1978a, 1979a).