Расширенный фенотип

Читатель был возможно озадачен и раздражён моим растянутым списком пяти (или даже более) различных значений термина «приспособленность». Писать эту главу для меня было болезненно, и я знаю, что читать её было нелегко. Возможно, это последнее порицание скверного автора в адрес этого несчастного слова, но я действительно полагаю, что в нашем случае именно сама концепция приспособленности ответственна за мучения. Если не считать приспособленность-2 популяционных генетиков, то концепция приспособленности применительно к индивидуальным организмам стала натянутой и изворотливой. Перед революцией Гамильтона наш мир был населён индивидуальными организмами, целеустремлённо работающими над поддержанием своей жизни и производством детей. В те дни было естественно измерять успех этого предприятия на уровне индивидуального организма. Гамильтон изменил всё это, но к сожалению, вместо доведения своих идей до логического конца, и свержения индивидуального организма с пьедестала как умозрительного максимизирующего агента, он употребил свой гений на изобретение средств спасения индивидуума. Он мог бы поупорствовать в своём высказывании: выживание гена – вот в чём вопрос; давайте будем исследовать возможное «поведение» гена по размножению своих копий. Вместо этого он сказал: выживание гена – вот в чём вопрос; какие минимальное изменения мы должны внести в наше старое представление об индивидуумах, чтобы мы могли и далее цепляться за наши идеи об индивидуумах как единицах действия? Результат – итоговая приспособленность – был технически правилен, но сложен, и доступен для неправильной трактовки. Далее в этой книге я буду избегать упоминания приспособленности, и я верю, что это облегчит чтение. Следующие три главы непосредственно развивают теорию расширенного фенотипа.

Глава 11. Генетическая эволюция продуктов поведения животных

Что именно мы понимаем под фенотипическим эффектом гена? Поверхностное знание молекулярной биологии может предложить нам такой ответ: каждый ген кодирует синтез одной полипептидной цепи, и в простейшем смысле – это и есть его фенотипический эффект. Более отдалённые эффекты – такие, как цвет глаз или поведение, есть в свою очередь эффекты множества белков, функционирующих как ферменты. Однако такой простой анализ однако мало что даёт аналитику. «Эффект» любой потенциальной причины может иметь значение только в сравнительных терминах, пусть это лишь подразумеваемое сравнение с по крайней мере одной альтернативой. Совершенно недостаточно говорить о синих глазах как «эффекте» данного гена G₁. Когда мы так говорим, то на деле подразумеваем потенциальное существование по крайней мере одной альтернативной аллели, назовём её G₂, с по крайней мере одним альтернативным фенотипом, P₂, в данном случае – скажем, карими глазами. При этом мы неявно делаем утверждение об ассоциированности между парой генов {G₁, G₂} и парой различимых фенотипов {P₁, P₂}, в такой среде, которая или неизменна, или несистематически изменяется так, что её вклад случаен. «Среда» в этом условии упомянута затем, чтобы включить влияние всех генов в других локусах, которое должно иметь место для того, чтобы P₁ или P₂ смогли экспрессироваться. Наше утверждение состоит в том, что для индивидуумов с G₁ существует статистическая тенденция с большей вероятностью показывать P₁, а не P₂; а для индивидуумов с G₂ – аналогичная тенденция вероятнее показывать P₂, а не P₁. Конечно нет никакой необходимости требовать, чтобы P₁ всегда ассоциировался с G₁, а G₁ всегда порождал P₁: в реальном мире, выходящем за рамки логичных учебников, простые концепции «необходимости» и «достаточности» должны как правило заменяться их статистическими эквивалентами.

Ударение здесь на том, что фенотипы нельзя рассматривать как порождение генов, но можно рассматривать лишь фенотипические различия как следствие различий гена (Jensen 1961; Hinde 1975). Может создаться впечатление, что тем самым концепция генетической детерминации ослабляется настолько, что перестаёт быть интересной. Это далеко не так – по крайней мере, если предмет нашего интереса – естественный отбор, потому что естественный отбор также работает с различиями (глава 2). Естественный отбор – это процесс, в ходе которого одни аллели распространяются успешнее своих альтернативных вариантов, и достигают они этого инструментами, известными как фенотипические эффекты аллеля. Из этого следует, что данные фенотипические эффекты всегда можно рассматривать в сравнении с альтернативными фенотипическими эффектами.