Расширенный фенотип

Домик ручейника, строго говоря не является частью его клеточного тела, но он создаёт уют вокруг него. Если расценивать тело как носитель гена или машину для выживания, то легко воспринять каменный домик как своего рода дополнительную защитную стену; в функциональном смысле – наружную часть носителя. Только она оказалась сделанной из камешков, а не из хитина. Теперь рассмотрим паука, сидящего в центре его сети. Если расценивать паука как носителя гена, то его сеть не является частью этого носителя – вполне в том же очевидном смысле, в каком домик не является частью ручейника, ибо когда паук поворачивается, его сеть не поворачивается вместе с ним. Но ясно, что это различие чисто внешнее. Паутина – в самом реальном смысле слова, является временным функциональным расширением тела паука, огромным расширением эффективной области захвата его хищных органов.

Опять же, мне неизвестны какие-то генетические исследования морфологии паутины, но представить себе такой анализ в принципе нетрудно. Известно, что у отдельных особей пауков имеются особенности, которые последовательно повторяются в каждой сплетённой ими паутине. Например, было замечено, что одна самка паука-кругопряда zygiella-x-notata сплела более 100 сетей, и у всех их отсутствовало определённое концентрическое кольцо (Witt, Read & Peakall 1968). Никого из знакомых с литературой по генетике поведения (например, Manning 1971) не удивило бы, если б оказалось, что наблюдаемые особенности отдельных особей имели бы генетические основания. Раз мы верим в то, что паутина обрела свою эффективную форму в ходе естественного отбора, то мы обязательно поверим в то, что по крайней мере в прошлом, вариации паутины находились под генетическим влиянием (глава 2). Как и в случае построек ручейника, гены должно быть работали, строя определённое поведение, которое само было обусловлено нейроанатомией развивающегося эмбриона, которая в свою очередь – возможно биохимией клеточных мембран. На какие бы детали эмбриогенеза ни воздействовала бы работа генов, но маленький добавочный шаг от поведения до паутины представить не труднее, чем представить многие, захороненные в лабиринтах нейроэмбриогенеза шаги, предшествовавшие чисто поведенческому эффекту.

Ни у кого не вызовет трудностей понимание идеи генетического контроля морфологических различий. В настоящее время мало кто затрудняется в понимании того, что в принципе нет никаких различий между генетическим контролем морфологии, и генетическим контролем поведения, и нас вряд ли введут в заблуждение неудачные утверждения типа «Строго говоря, генетически унаследован мозг, а не поведение» (Pugh в прессе). Суть в том, что если есть какой-то смысл говорить, что мозг унаследован, то говорить об унаследовании поведения можно точно в том же самом смысле. Если мы против того, чтобы называть поведение унаследованным, на что некоторые находят надёжные основания, то мы, чтобы быть последовательными, должны также возражать и против унаследованности мозга. И если мы решаем согласиться с тем, что и морфология и поведение могут быть унаследованы, то мы не можем резонно возражать против унаследованности цвета домика ручейника и формы паутины. Дополнительный шаг от поведения к расширенному фенотипу – в данном случае каменному домику или паутине, концептуально столь же незначителен, как шаг от морфологии к поведению.

С точки зрения нашей книги – продукт поведения животного, как и любой другой фенотипический продукт, вариации которого находятся под влиянием генов, может быть расценен как фенотипический инструмент, посредством которого ген может передвигать себя в следующее поколение. Ген может делать это сам, украшая хвост самца райской птицы сексуально привлекательными голубыми перьями, или побуждая самца атласного шалашника Ptilonorhynchus violaceus красить свою беседку соком раздавленных в клюве голубых ягод.[26]. Детали в этих двух случаях могут различаться, но результат, с точки зрения гена, тот же самый. Гены порождающие сексуально привлекательные (в сравнении с аллелями) фенотипические эффекты, одобряются, и не важно, являются ли эти фенотипические эффекты «обычными» или «расширенными». Это подтверждается интересным наблюдением – беседочники с особенно роскошным беседками склонны обладать относительно блёклым оперением, а виды с относительно ярким оперением склонны строить менее сложные и впечатляющие беседки (Gilliard 1963). Словно бы какие-то виды переместили часть бремени адаптации от телесного фенотипа к расширенному.[27].