Расширенный фенотип

Пока что рассмотренные нами фенотипические эффекты распространялись только на несколько ярдов от инициирующих их генов, но в принципе нет никаких препятствий к тому, чтобы фенотипические рычаги влияния гена протянулись на мили. Бобровая плотина строится рядом с хаткой, но эффект плотины может состоять в затоплении области площадью в тысячи квадратных метров. Полезность запруды для бобра может состоять в том, что она увеличивает расстояние, которое бобёр может преодолеть под водой, что безопаснее наземного передвижения, и она облегчает транспортировку древесины. Бобёр, живущий у ручьёв, быстро исчерпывают запасы пищевой древесины, находящиеся по берегам ручья на разумном удалении от хатки. Построив плотину поперёк ручья, бобёр увеличивает длину береговой линии, делая доступной безопасную и лёгкую фуражировку, не вынуждающую его производить длинные и трудные сухопутные перемещения. Если эта интерпретация верна, то запруду можно расценить как огромный расширенный фенотип, расширяющий площадь фуражировки бобра, что отчасти аналогично паучьей сети. Так же как и в случае паутины, никто не делал генетических исследований бобровых плотин, но в сущности мы не нуждаемся в них для того, чтобы убедиться в справедливости взгляда и на плотину, и на запруду, как на часть фенотипической экспрессии генов бобра. Достаточно принять, что бобровые плотины развились в ходе дарвиновского естественного отбора: а это может произойти лишь при генетическом контроле вариаций плотин (глава 2).

Обсудив несколько примеров изделий животных, мы раздвинули концептуальные пределы генного фенотипа на многие мили. Но тут мы наталкиваемся на осложнение. Плотина бобра – обычно работа более чем одного индивидуума. «Семейные» пары обычно работают вместе, и следующие поколения семьи могут унаследовать ответственность за содержание и расширение передаваемого из поколения в поколение гидротехнического комплекса, могущего представлять собой каскад из полдюжины плотин, спускающихся по течению, и возможно нескольких «каналов». Нам было легко обсуждать домик ручейника или паутину как расширенные фенотипы генов отдельной особи, строившей их. Но как быть с изделиями, являющимися совместным производством пары животных или семьи их? Хуже того – посмотрите на термитник, построенный колонией компасных термитов Amitermes meridionalis. Он имеет форму надгробной стелы, и сориентирован точно с севера на юг. Вереницы подобных монолитов возвышаются в высоту настолько, что подавляют размерами своих строителей – как небоскрёб высотой в милю подавляет размерами людей (von Frisch 1975). Всё это построено может быть миллионом термитов, разделённых по времени на отряды – как средневековые каменщики, которые могли работать всю жизнь на строительстве одного собора, и никогда не видеть своих коллег, которые его закончат. Приверженец концепции индивидуума как единицы отбора мог бы задать простительный вопрос – чьим именно расширенным фенотипом предположительно является термитник?

Если это соображение выглядит проблемой (во всех смыслах) для идеи расширенного фенотипа, то я могу лишь напомнить, что точно такая же проблема всегда возникает и с «обычными» фенотипами. Мы совсем привыкли к идее, что данная фенотипическая сущность – скажем орган или поведенческий паттерн, находятся под влиянием большого количества генов, эффекты которых суммируются, или взаимодействуют более сложным образом. На рост человека в данном возрасте влияют гены во многих локусах, которые взаимодействуют друг с другом, диетой и другими факторами окружающей среды. Высота термитника (при данном возрасте), также без сомнения управляется многими факторами среды и многими генами, дополняющими или изменяющими эффекты друг друга. И не имеет значения, что в случае термитника сфера действия окончательных внутрителесных эффектов оказалась распределённой по клеткам большого количества тел рабочих термитов.