Рассказ предка

Вопреки своей репутации ультрадарвиниста (это не совсем так, и я протестовал бы энергичнее, если бы эта клевета не звучала как комплимент), я не считаю, что естественный отбор благоприятствует большинству эволюционных изменений на молекулярном уровне. Напротив, мне очень нравится так называемая нейтральная теория, связанная с именем японского генетика Кимура Мотоо, или ее расширенный вариант, “почти нейтральная” теория его коллеги Ота Томоко. Миру, конечно, нет дела до человеческих пристрастий, однако мне бы хотелось, чтобы эти теории оказались верны: они предоставляют нам независимую хронику эволюции, не связанную с видимыми признаками, и позволяют надеяться, что та или иная модель “молекулярных часов” действительно работает.

Хочу подчеркнуть, что нейтральная теория не лишает важности отбора в природе. Естественный отбор – это мощнейшая сила, когда дело касается видимых изменений, влияющих на выживание и размножение. Это единственное объяснение функциональной красоты и будто бы “спроектированной” сложности организмов. Но изменения, не имеющие видимого эффекта и не заметные для естественного отбора, могут накапливаться в генофонде. Именно они предоставляют нам данные, необходимые для эволюционных “часов”.

Чарльз Дарвин опередил свое время и в том, что касалось нейтральных изменений. В первом издании “Происхождения видов” (гл. 4) он писал:

Сохранение благоприятных индивидуальных различий и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов.

В шестом, последнем издании предложение звучало совсем современно:

…как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются.

“Закрепляются” – генетический термин, и Дарвин, конечно, не мог использовать его в современном смысле. Но это подводит нас к следующему вопросу. Новая мутация, частота которой в популяции сначала близка к нулю, считается “закрепившейся”, если распространится на 100 % популяции. Скорость эволюции, которую мы хотим измерить с помощью “молекулярных часов”, – это скорость, с которой закрепляется в популяции ряд мутаций в одном генетическом локусе. Очевидный путь закрепления – действие естественного отбора, который благоприятствует новой мутации по сравнению с исходным аллелем “дикого типа” и так ведет к ее закреплению. В результате мутация становится нормой. Но новая мутация может закрепиться и в случае, если она ничуть не лучше предшественницы – то есть в случае нейтральности. Это не имеет ничего общего с отбором и происходит случайно. Как только нейтральная мутация достигла охвата 100 %, она становится нормой, так называемым “диким типом” для данного локуса, – пока другая мутация не повторит ее успех.

При наличии достаточного компонента нейтральности мы потенциально могли бы иметь замечательные “часы”. Кимура не особенно интересовался “молекулярными часами”, однако считал – судя по последним данным, справедливо, – что большинство мутаций в ДНК в самом деле нейтральны, то есть не полезны и не вредны. С помощью удивительно изящных и простых вычислений, которые я здесь не привожу, Кимура показал: если это так, то скорость закрепления нейтральных генов будет точно равна скорости возникновения вариаций – то есть скорости мутаций.

Как видите, этот факт удобен для нас, если мы желаем датировать точки ветвления (рандеву) при помощи “молекулярных часов”. При условии, что скорость мутаций в нейтральном генетическом локусе постоянна, скорость закрепления также будет постоянной. Теперь мы можем сравнить один и тот же ген у двух разных животных – например у панголина и морской звезды, которых объединяет сопредок № 25. Для начала подсчитаем нуклеотиды, которые различаются у гена морской звезды и гена панголина. Предположим, что одна половина различий накопилась в линии, ведущей от сопредка к морской звезде, а вторая – в линии панголина. Так мы узнаем, сколько раз “часы” щелкнули со времени рандеву № 25.