Рассказ предка

Одно из возможных объяснений таково: хотя у слонов поколения сменяются медленнее, чем у дрозофил, в периоды между размножением гены слонов подвергаются такому же воздействию космического излучения и других мутагенных факторов, что и гены дрозофил. Да, гены дрозофил перемещаются в новое тело каждые две недели, но какое до этого дело космическому излучению? Ведь гены слона, которые никуда не перемещаются несколько десятков лет, подвергаются воздействию такого же количества космических лучей, что и гены дрозофилы, которые за то же время успевают сменить 250 тел. В этой гипотезе что-то есть, но, думаю, ее одной мало. Ведь известно, что большинство мутаций наблюдается при переходе к новому поколению. Поэтому необходимо какое-то другое объяснение, почему “молекулярные часы” показывают годы, а не поколения.

И вот тут появляется Ота Томоко со своей остроумной почти нейтральной теорией. Кимура на основе нейтральной теории показал, что скорость закрепления нейтральных генов должна быть равна скорости мутирования. Это простое заключение сделано с помощью изящного математического “сокращения”. Кимура “сократил” размер популяции. Изначально переменная размера популяции входит в уравнение, но после всех преобразований оказывается как над, так и под чертой дроби. После сокращения этой переменной скорость закрепления оказывается равной скорости мутирования. Но это справедливо лишь при абсолютной нейтральности рассматриваемых генов. Ота слегка поправил Кимуру, позволив мутациям быть почти нейтральными. Это привело к тому, что размер популяции больше не “сокращался”.

Вот почему (математическая генетика давно это показала) в крупной популяции “вредные” гены с высокой вероятностью элиминируются естественным отбором прежде, чем успеют дожить до закрепления. В малой популяции фактор удачи весомее, и “вредный” ген может успеть закрепиться, прежде чем его “заметит” естественный отбор. Представьте себе крайний случай: популяцию, которая почти целиком вымерла в результате катастрофы, оставившей после себя всего с полдюжины особей. Если бы все эти шесть особей по чистой случайности оказались носителями одинакового “вредного” гена, в этом не было бы ничего удивительного. В этом случае мы бы наблюдали закрепление гена в 100 % популяции. Это, конечно, крайний случай, но вычисления показывают такую же картину. Небольшие популяции благоприятствуют закреплению генов, которые с высокой вероятностью элиминируются в большой популяции.

Таким образом, в вычислениях Ота размер популяции никуда не девался из уравнения. Наоборот, он оставался как раз там, где смог оказать теории “молекулярных часов” небольшую услугу. А теперь вернемся к слонам и дрозофилам. Крупные животные с длинным жизненным циклом, например слоны, обычно образуют небольшие популяции. А мелкие животные с кратким жизненным циклом, например дрозофилы, склонны к образованию крупных популяций.

Это вполне закономерно. Поэтому, хотя быстрая смена поколений у дрозофил ускоряет ход часов, крупные популяции его замедляют. У слонов же долгая жизнь, замедляющая “часы”, компенсируется небольшим размером популяций, который “часы” ускоряет.

Профессор Ота указывает, что истинно нейтральные мутации, например мутации в “мусорной” ДНК или синонимичные замены, отсчитывают время не в поколениях, а в реальных единицах измерения: организмы с короткими поколениями в реальном времени демонстрируют ускоренную эволюцию ДНК. И наоборот, значимые мутации, которые подвергаются естественному отбору, измеряются в реальном времени, а не в поколениях.

Каким бы ни было теоретическое объяснение, на практике “молекулярные часы” показали себя вполне эффективным инструментом – за некоторыми исключениями, на которые всегда можно сделать поправку. Чтобы воспользоваться методом “молекулярных часов”, нужно построить эволюционное древо, связывающее группу интересующих нас видов, и оценить число эволюционных изменений в каждой линии. Причем это не просто число различий между генами двух современных видов, деленное пополам. Мы должны использовать метод максимального правдоподобия и байесовский метод (см. “Рассказ Гиббона”). Затем, откалибровав “часы” по некоей известной датировке ископаемого, мы можем оценить датировки рандеву на нашем древе.