Эксперименты Павлова оказали колоссальное влияние на психологию: они ознаменовали решительный переход к поведенческой концепции обучения. По мнению Павлова, обучение предполагало установление ассоциаций не только между понятиями, но и между стимулом и поведением. Это делало обучение поддающимся экспериментальному анализу: реакцию на стимулы можно было измерить объективно, параметры реакции определить и даже скорректировать.
Открытие Сквайра, выявившее, что память не едина, а разные типы воспоминаний обрабатываются по-разному и хранятся в разных областях мозга, заметно приблизило нас к пониманию феномена памяти и работы мозга в целом, но заодно и породило новые вопросы. Как нейроны хранят разные типы воспоминаний? Разные ли клетки отвечают за имплицитную и эксплицитную память? Если да, то по-разному ли они работают?
Память и сила синаптических связей
В ранних исследованиях предполагалось, что для формирования и хранения воспоминаний о том, чему мы научились, необходима довольно сложная нейронная сеть. Однако мы с коллегами по Колумбийскому университету и одним из моих бывших студентов, Джеком Бирном, который теперь работает в Центре наук о здоровье Техасского университета в Хьюстоне, выявили механизм ассоциативного обучения у морского моллюска аплизии, и этот механизм не требует сложной нейронной сети49
. Аплизия демонстрирует сложный защитный рефлекс, который контролируется связями между небольшим количеством сенсорных и моторных нейронов. Обучение приводит к активации модулирующих нейронов[62], которые усиливают связи между сенсорными и моторными нейронами. Мы с коллегами обнаружили, что у беспозвоночных животных этот механизм участвует в имплицитном обучении классическому обусловливанию. Он также работает в миндалине – структуре мозга млекопитающих, играющей ключевую роль в имплицитном обучении эмоциям, в частности страху.Гипотезу о необходимости для обучения сложной нейронной сети опроверг и канадский психолог Дональд Хебб. Он предположил, что ассоциативное обучение возможно и в результате простого взаимодействия двух нейронов: если нейрон А систематически побуждает нейрон Б к генерации потенциала действия – электрического импульса, проходящего по аксону к синапсу, – в одной из этих клеток или даже в обеих произойдет изменение. Оно усилит синаптическую связь между двумя нейронами. Усиленная связь создает и непродолжительное время хранит воспоминание о взаимодействии50
. Двое ученых из Гётеборгского университета (Швеция), Хольгер Вигстрём и Бенгт Густафссон, впоследствии предоставили первые свидетельства того, что механизм Хебба может работать при формировании эксплицитной памяти в гиппокампе51.И эксплицитная, и имплицитная память может быть как кратковременной (информация хранится несколько минут), так и долговременной (информация хранится днями, неделями и даже дольше). Каждый тип хранения информации требует особых изменений в мозге. Кратковременная память обусловлена усилением существующих синаптических связей, повышением их проводимости, а долговременная – образованием новых синапсов. Иными словами, долговременная память приводит к анатомическим изменениям в мозге, а кратковременная – нет. Когда синаптические связи со временем ослабевают или исчезают, память угасает или теряется.
Память и стареющий мозг
Благодаря множеству медицинских прорывов ожидаемая продолжительность жизни среднего американца, рожденного сегодня, составляет около 80 лет, в то время как в 1900 году она не превышала 50. Тем не менее у многих престарелых американцев такое приятное увеличение продолжительности жизни омрачается ослаблением когнитивных способностей, в частности памяти (рис. 5. 5).
Рис. 5.5.
Распространенность ухудшения памяти у стареющего населенияНекоторое ухудшение памяти, начинающееся после 40, нормально. Однако до недавнего времени было непонятно: это возрастное ухудшение памяти, еще называемое
Поскольку имплицитная и эксплицитная память контролируются разными системами мозга, старение влияет на них по-разному. Имплицитная память часто хорошо сохраняется в старости и даже на ранних стадиях болезни Альцгеймера. Дело здесь в том, что до довольно продвинутых стадий болезнь не поражает миндалевидное тело, мозжечок и другие области, задействованные в имплицитной памяти. Это также объясняет, почему люди, не способные вспомнить имена их близких, по-прежнему ездят на велосипеде, читают надписи и играют на пианино. Эксплицитная память – память фактов и событий – при болезни Альцгеймера, наоборот, деградирует рано.