Развитие эволюционных идей в биологии

В 1878 г. тот же Аббе предложил использовать гомогенную масляную иммерсию для микроскопии и сконструировал соответствующий объектив. В 1882 г. немецкий орнитолог и гистолог Вальтер Флеминг (1843—1905), сочетая чрезвычайно удачный новый объект — личинки хвостатых амфибий, которые, как мы теперь знаем, отличаются рекордно большим содержанием ДНК на ядро и, соответственно, рекордно крупными хромосомами, — с новым методом фиксации (жидкость Флеминга), новыми методами окраски и масляно-иммерсионной микроскопией, первый открыл продольное расщепление хромосом в митозе. В том же году В. Флеминг создал теорию митоза.

Возникновение теории индивидуальности хромосом и их генетической непрерывности в чреде поколений теснейшим образом связано с введением в 1883 г. бельгийским зоологом и цитологом Эдуардом ван Бенеденом (1846—1910) еще одного удобного объекта для изучения митоза и оплодотворения (а впоследствии и мейоза) — яиц лошадиной аскариды, вида, характеризующегося крайне низким числом хромосом и рядом интересных особенностей деления направительных телец. Именно на этом объекте Теодор Бовери (1862—1915, рис. 174) — немецкий эмбриолог, зоолог, сравнительный анатом и цитолог — на рубеже XIX и XX вв. доказал существование индивидуальности хромосом — важнейшее для становления цитогенетики открытие.

Рис. 174. Теодор Бовери.

^{Из: И. Stubbe (1963).}

Переоткрытие законов Менделя. Первые шаги генетики

 В 1900 г., как известно, законы Менделя были переоткрыты в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848—1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864—1933, рис. 175) в Германии и Эрих фон Чермак (1871—1962, рис. 176) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя[346].

Рис. 175. Карл Эрих Корренс.

^{Из: А. Е. Гайсинович (1988).}

Рис. 176. Эрих фон Чермак.

^{Из: А. Е. Гайсинович (1988).}

Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876—1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза.

Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в Мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. Это было так отлично по духу от гипотетических родственных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX в., что не удивительно, что между большинством сторонников дарвинизма, с одной стороны, и молодыми, несколько самонадеянными генетиками — с другой, возникло взаимонепонимание.

Негативная реакция многих исследователей на мутационную теорию де Фриза (1901—1903) была вызвана не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить сколько-нибудь сопоставимого по широте спектра изменчивости с тем, который был получен де Фризом (рис. 177) на Oenothera lamarkiana[347].

Рис. 177. Гуго де Фриз.

^{Из А. Б. Гайсиновича (1988).}

Лишь много позднее было установлено, что энотера представляет собой кариологически полиморфный вид со сложными хромосомными Транслокациями, часть из которых сбалансирована в гетерозиготном состоянии, тогда как гомозиготы детальны. Дефризовские мутации представляли собой продукт сегрегации и выщепления этих хромосомно неоднородных кариотипов.

Рис. 178. Томас Гент Морган со школьниками.

^{Из R. W. Clark (1984).}

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945, рис. 178), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 г. перешел к генетическим исследованиям. В 1910—1916 гг. Морган перенес свои исследования на плодовую мушку дрозофилу. Он позаимствовал этот объект у других американских генетиков, Вильяма Эрнста Кастла (1867—1962) и Франка Лутца. О том, что дрозофила имеет лишь четыре пары хромосом в наборе, Морган в то время еще не знал. В чем же тогда мы видим заслугу Моргана, введшего дрозофилу в большую генетику?