Развитие эволюционных идей в биологии

В начале XX в., после переоткрытия законов Менделя, множество зоологов, ботаников, растениеводов и звероводов начало вести генетические эксперименты на бобах, томатах, кукурузе, мышах, оленьих хомячках-перомискусах, крысах, кошках, божьих коровках, дрозофиле и на многих других объектах.

Обзор этих ранних работ можно найти в превосходной сводке нашего биолога и животновода Елия Анатольевича Богданова (1872—1931) «Менделизм» (рис. 179).

Рис. 179. Обложка книги Е. А. Богданова «Менделизм».

Как и основатель цитологии XX века Эдмунд Вильсон, Морган был зоологом по образованию и эмбриологом по опыту первоначальной работы. Он отлично понимал принципиальную разницу в проявлении признаков у организмов с детерминированным типом онтогенеза (членистоногие, кольчатые и круглые черви и др. беспозвоночные) и недетерминированным, регуляционным (к последним относятся позвоночные)[348]. И хотя различие в сроках размножения между мышью и дрозофилой лишь двукратно, а число признаков, наследование которых можно изучать у мыши, на порядок выше, чем у дрозофилы, Морган отверг мышь и остановил свой выбор на дрозофиле. Она и послужила объектом, на котором была сформулирована хромосомная теория наследственности. Работы Моргана были отмечены Нобелевской премией.

* * *

Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. У де Фриза, с именем которого мы связываем мутационную теорию, был выдающийся предшественник — томский, а затем петербургский ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900, рис. 180). За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов» (1899)[349], где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону.

Приведем некоторые тезисы теории С. И. Коржинского:

1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».

2. «Эти внезапные отклонения могут... давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными...», но могут быть и нейтральными.

3. Раз возникшие виды остаются неизменными, но могут продуцировать новые формы за счет новых отклонений.

4. Чем слабее борьба за существование, тем больше шансов на выживание уклонившихся форм.

5. Отбор отсекает вариации и не способствует возникновению новых форм. (Таким образом, Коржинский здесь говорит о стабилизирующей роли отбора.)

К. А. Тимирязев резко критиковал С. И. Коржинского за недооценку роли естественного отбора, он противопоставлял Коржинскому де Фриза, который признавал творческую роль отбора. Критика Коржинского Тимирязевым, ранняя смерть Коржинского, последующее господство лысенковщины в нашей стране с 1930-х по конец 1960-х годов, когда мутационная теория была попросту запрещена, привели к тому, что имя С. И. Коржинского как предшественника де Фриза и Р. Гольдшмидта оказалось полузабытым.

Рис. 180. Сергей Иванович Коржинский.

^{Из Г. Д. Бердышева и B. H. Сипливинского (1961).}

Уже после кончины Коржинского де Фриз назвал резкие наследственные отклонения мутациями. И Коржинскому, и де Фризу казалось, что возможность появления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию, тогда как суть ее, как мы видели, заключается в принципе естественного отбора, а не в признании большей или меньшей роли микро- или макромутаций в эволюции.

На заре становления генетики, в противоположность эктогенетическим идеям ламаркизма и дарвинизма в геккелевской интерпретации (развитие целиком определяется внешними факторами), было высказано немало автогенетических концепций, согласно которым эволюция не зависит от внешней среды. Английский генетик У. Бэтсон (1861—1926), один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, в 1914 г. писал о том, что в эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов[350]. Он говорил о возможности трактовки эволюции как преформистского развертывания уже существующего комплекса наследственных факторов.

Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1867—1931). В своей книге «Эволюция путем гибридизации»[351] Лотси не только вполне справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании растений, но и выдвинул автогенетическую концепцию развития по типу разворачивающегося клубка, своего рода преформизм на генетической основе.