Развитие эволюционных идей в биологии

Как это ни странно, конкретных примеров кладогенезов на уровне видов одного рода, для которых был бы изучен палеонтологический материал, крайне мало. В таких случаях часто приводят примеры дивергенции видов одного рода на разных островах одного архипелага. К числу таких косвенных свидетельств кладогенеза относятся знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов[489] (рис. 236), гавайские цветочницы[490] (рис. 237), моллюски акантеллиды тех же Гавайских островов и иные аналогичные примеры. В результате у читателей создается впечатление, что дивергентная эволюция идет только лишь где-нибудь на Соломоновых островах. Конечно, это не так, однако почти полное отсутствие хорошо документированных случаев дивергентной эволюции на уровне видов одного рода говорит о том, сколь мало мы знаем даже о наиболее обычной форме видообразования. Кладогенез связан с одновременным или последовательным действием не только движущей, но и дизруптивной (разрывающей) формы отбора.

Рис. 236. Увеличение процента эндемичных видов дарвиновых вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах по мере движения к периферии архипелага как косвенное свидетельство дивергентной эволюции в условиях изоляции.

^{Из: D. Lack (1947).}

Дальнейший анализ, в том числе и эксперименты по моделированию дивергентной эволюции на ЭВМ[491], свидетельствуют, что дивергентная эволюция теоретически возможна и без территориальной изоляции[492]. Поскольку в условиях изоляции интенсивно протекают генетикоавтоматические процессы, мы должны признать, что эти процессы могут приводить к кладогенезу и при отсутствии естественного отбора.

Стасигенез — процесс длительного сохранения вида или иного таксона без прогрессивного изменения в каком-либо направлении, без направленного отбором исторического развития в каком-то направлении (т. е. без анагенеза) и без дивергенции (без кладогенеза). По пути стасигенеза развиваются немногие переживающие свой век представители предковых групп. Реликтовые ракообразные — мечехвосты, кистеперая рыба — латимерия, реликтовое плеченогое — лингула, примитивная рептилия — гатгерия, сохранившаяся лишь на немногих островках у берегов Новой Зеландии — вот примеры таксонов, развивавшихся в последний период своей эволюции путем стасигенеза.

При стасигенезе в течение многих тысяч поколений действует стабилизирующая форма отбора, сохраняющая на протяжении тысячелетий то же среднее значение данного признака. Обнаружение подобных реликтов, подчас неотличимых от своих предков, живших сотни миллионов лет назад, нередко вызывает появление в широкой печати статей об остановке эволюции, о существований видов, не эволюировавших сотни миллионов лет, и т. п. На самом деле проявление стабилизирующей формы отбора не есть отсутствие отбора; отбор на поддержание одной и той же средней не есть отсутствие эволюции. При снятии пресса стабилизирующей формы отбора вариационная кривая изменчивости вида начинает расплываться, в популяции накапливаются такие мутации, какие при стасигенезе неминуемо отсекаются стабилизирующей формой отбора. Этот процесс дестабилизации онтогенеза и расширения диапазона изменчивости при снятии стабилизирующей функции отбора был тщательно изучен в известных опытах акад. Д. К. Беляева (1917—1985, рис. 238) и его ученицы Л. Н. Трут по изучению изменчивости у лисиц в процессе их приручения.

Рис. 237. Дивергенция по форме клюва и кладогенез гаванских цветочниц (Drepanididae).

^{По Е. О. Dodson из Ст. Скаврона (1965).}

Как показали эти исследования, в линии лисиц, селекционированных на дикое поведение, изменчивость оставалась небольшой, в то время как в линии лисиц, отбиравшихся по принципу приручаемости, наблюдалось такое же резкое расширение диапазона изменчивости, какое отличает настоящих домашних зверей от их диких сородичей. Такое расширение спектра изменчивости при доместикации Д. К. Беляев связывал с дестабилизирующим отбором, что представляется мне неверным. Дестабилизация онтогенеза, вызванная снятием пресса стабилизирующего отбора, и дестабилизирующий отбор — это разные явления. Любое снятие стабилизирующего отбора ведет к неминуемому расширению диапазона изменчивости популяции как за счет выщепления рецессивных мутаций, так и за счет появления новых селективно нейтральных мутаций. При дестабилизирующем[493] (или центростремительном) отборе идет отбор новых мутаций с тем же значением средних величин, но с более широкой нормой реакции генотипа.