Развитие эволюционных идей в биологии

До недавнего времени считалось, что гибридогенез и аллополиплоидия свойственны исключительно или преимущественно эволюции растений. В настоящее время накапливается все больше данных, говорящих о роли этого пути видообразования у животных, в том числе и у позвоночных. Обзор многочисленных уже данных о гибридогенном видообразовании у рыб можно найти в монографии В. П. Васильева[506]. У рыбок щиповок (Cobitis) в Японии и в Подмосковье были обнаружены аллополиплоидные формы. О возможности полиплоидного происхождения лососевых писал в 1944 г. шведский исследователь Г. Свердсон[507], но его данным не придавали значения, его гипотезу рассматривали как экстравагантную. Считалось, что полиплоидия у бисексуальных животных невозможна. Однако кариологические исследования и данные электрофореза, полученные в 70-е гг., показали, что полиплоидия и гибридогенез играли важную роль в видообразовании многих групп рыб, в том числе и лососевых[508].

Исследования нашей лаборатории показали, что во многих случаях изоляционные барьеры между видами млекопитающих не абсолютны и поток генов может идти через видовые барьеры путем гибридизации. Отмечены в природе плодовитые гибриды между малым (Spermophilus pygmaeus) и крапчатым (Sp. suslicus), между большим (Sp. major) и краснощеким (Sp. erythrogenys) сусликами. Несмотря на частичное снижение плодовитости, между разнохромосомными формами слепушонок получены в эксперименте гибриды с 2n=44 при скрещивании форм с 2и—54 и 2n=34! Вероятно, некоторые из новых хромосомных форм, по кариологии достигающие видового ранга, возникли в результате природной гибридизации разных кариоморф.

Е. А. Ляпунова обратила внимание на то, что «гибридизация разнохромосомных форм в природе играет двоякую роль: с одной стороны, она может вести к возникновению новых хромосомных вариантов, а с другой стороны, пониженная плодовитость гибридов ведет к становлению изоляционных барьеров»[509].

Полиплоидные комплексы

Наиболее парадоксальные случаи видообразования путем гибридизации — так называемые полиплоидные комплексы, открытые и подробно изученные американским ботаником-эволюционистом Г. Ледьярдом Стеббинсом (род. 1906)[510]. Представим себе четыре вида А, В, С и D, каждый из которых имеет только ему свойственный хромосомный набор с соответствующими диплоидными числами, равными 2n(АА)=18, 2n(ВВ)=22, 2n(CС)=16, 2n(DD)=24. Каждый из этих видов репродуктивно изолирован! ото всех остальных, занимает свою экологическую нишу. Эти виды могут дать шесть аллотетраплоидных вариантов: Е (2n=40, геном ААВВ),F (2n=34, ААСС),G (2n=42, AADD),Н (2n=38, BBCC),I (2n=46, BBDD), J (2n=40, CCDD). Каждый из возникших аллотетраплоидов оказывается репродуктивно изолированным как от другого аллотетраплоида, так и от предковых видов A—D, т. е. генетически все они настоящие виды, а обладая различными генотипами и, соответственно, различными фенотипами, они смогут бороться за завоевание разных экологических ниш.

Если вновь, уже на уровне аллотетраплоидов произойдет нарушение процесса редукции числа хромосом в мейозе, то слияние тетраплоидных гамет может дать серию вариантов аллоокгоплоидов, например, AABBCCDD с 2n=80, т. е. форму, предками которой будут четыре диплоидных и два аллотетраплоидных вида. Такие формы, называемые полиплоидными комплексами, или компилоспециес (рис. 242), были получены в эксперименте и обнаружены в природе[511] у некоторых родов цветковых растений (ежи — Dactylus[512], хлопчатника — Gossypium, кларкии — Clarkia). Таким образом, предком одного вида, по крайней мере аллополиплоидного, может быть не один, а несколько видов.

То обстоятельство, что в ходе видообразования может происходить чередование дивергенции (кладогенеза) и процесса слияния разных ветвей одного ствола, было известно и равнее. Так, уже Ф. Г. Добржанский (1937)[513] отчетливо представлял, что далеко не всегда новый вид образуется из одной популяции. Такую эволюцию Добржанский назвал ретикулярной, или сетчатой эволюцией (рис. 243). Однако когда говорят о ретикулярной эволюции, то обычно имеют в виду слияние генофондов нескольких популяций одного вида или же подвидов внутри вида, а начиная с видового уровня, когда возникает репродуктивная изоляция, говорят лишь о дивергентной эволюции. Истинная картина, наблюдающаяся в природе, как мы видели, может быть гораздо более сложной. Слияние генофондов разных видов в случае растений и животных с наружным оплодотворением может идти лишь за счет нарушений мейоза без разрушения иных эволюционных барьеров.

Рис. 242. Схема происхождения компилоспециеса (полиплоидного комплекса), родоначальниками которого являются несколько «старых» видов.

^{По Л. Стеббинсу (1977) из Н. Н. Воронцова (1980).}