Развитие эволюционных идей в биологии

Концепция А. С. Фаминцына[524] и К. С. Мережковского (1855—1921) была затем развита нашим видным ботаником Б. М. Козо-Полянским (1890—1957), который дал вполне дарвиновское объяснение этому явлению[525]. Интересно, что все три отечественных автора, активно выступавших в начале нашего века в пользу симбиогенетической теории происхождения эукариотической клетки, были ботаниками. Ботаниками были и критики этой теории, в их число входил известный специалист по лишайникам А. А. Еленкин (1875—1942).

Проблема симбиогенеза в первой половине нашего века мало волновала цитологов, зоологов, микробиологов. К концу 30-х гг. все аргументы в спорах сторон были исчерпаны, и гипотеза Фаминцына — Мережковского вскоре была забыта[526].

Рис. 245. Представления К. С. Мережковского о происхождении высншх таксонов путем двукратного симбиогенеза.

^{Из: О. Г. Кусакин, A. Л. Дроздов (1994).}

Забвение гипотезы симбиогенеза в 30—40-х гг. XX в. не удивительно. По сути дела, все возможности световой микроскопии для позитивного или негативного решения этого вопроса были исчерпаны. Споры могли вестись в основном на основе истолкования или перетолкования давно известных фактов.

Симбиогенез — новейшие теории

Электронно-микроскопические исследования 50—60-х гг. XX в.[527] выявили поразительное сходство в ультраструктурах таких органелл клетки, как центриоли, входящие в состав митотического аппарата, и базальные тельца жгутиков (кинетосомы). Возникла мысль об общности происхождения этих органелл от какой либо общей исходной органеллы.

Давно обсуждавшаяся в литературе мысль о сходстве строения энергетических органелл клетки — митохондрий и пластид друг с другом также получила в те годы электронно-микроскопическое подтверждение. В первой половине 60-х гг. XX века было обнаружено, что эти группы цитоплазматических органелл не только способны к саморазмножению (авторепродукции), но и содержат внеядерную ДНК[528]. На долю внеядерной ДНК авторепродуцирующихся органелл приходится от 5% (у большинства эукариот) до 40% (у трипаносом, имеющих сложную органеллу движения — блефаропласт, или кинетопласт) всей ДНК клетки.

В 1960-х годах было обнаружено принципиальное различие в строении ДНК у прокариот — клеточных организмов с недифференцированным ядром (бактерии, синезеленые) — и ящерной ДНК эукариот — клеточных организмов, у которых клетка подразделена на ядро и цитоплазму. Оказалось, что если ДНК ядра эукариот уложена в линейно упорядоченные структуры — хромосомы, то ДНК прокариот имеет кольцевидную упаковку, где двойная спираль ДНК замкнута в кольцо[529]. Вскоре было доказано, что цитоплазматическая ДНК всех изученных до сих пор клеточных органелл эукариот имеет кольцевое строение, сходное с кольцевым строением ДНК бактерий и сине-зеленых.

Комплекс данных по ультраструктуре клеточных органелл и по анализу ДНК[530] дал новый фактический материал для возрождения старой концепции симбиогенетического происхождения клетки эукариот. В наиболее энергичной форме эта концепция развивается американской исследовательницей Линн Саган-Маргулис[531]. Эта гипотеза была поддержана многими специалистами[532].

Суть современной концепции симбиогенеза[533] заключается в том, что клетка эукариот сформировалась в результате нескольких последовательных актов симбиогенеза: 1) симбиоз крупной анаэробной амебоидной прокариотической клетки с мелкими аэробными бактериями привел к трансформации клеток последних в митохондрии; 2) симбиоз этой прокариотической клетки со спирохетоподобными бактериями привел к появлению жгутикового аппарата, кинетосом и центросом. Клетка с этим набором органелл после дифференциации ядра от цитоплазмы дала начало линии, ведущей к царствам животных и Грибов. Еще один акт симбиогенеза (3), произошедший в результате симбиоза с прокариотическими клетками сине-зеленых, привел к возникновению пластид — отсюда идет ствол царства растений (рис. 246).

В 1970-е годы были выдвинуты и несимбиогенетические теории происхождения митохондрий и некоторых других органелл, основанные на допущении возможности самостоятельной эволюции внутриклеточных органелл. Эти гипотезы иногда, в противовес симбиогенетическим, называют автогенетическими[534], что нельзя считать удачным. (Под автогенезом в эволюционной биологии понимается развитие структур независимо от воздействия среды, в том числе и от действия отбора. Однако сторонники «автогенетического» происхождения митохондрии и других органелл не пытаются отрицать влияния отбора на их возникновение.)

Согласно одной из этих теорий, митохондрии могли возникнуть путем впячивания (инвагинационно) за счет обособления пристенных мембран и локализации в митохондриях ферментов гликолиза и дыхания[535]. Однако инвагинационная гипотеза не объясняет путей возникновения митохондриальной ДНК и ее сходства с ДНК прокариот[536].