Развитие эволюционных идей в биологии

Несколько более вероятной представляется клональная гипотеза происхождения ДНК-содержащих органелл цитоплазмы[537]. Согласно концепции Богорада, можно предположить, что единый геном исходной прокариотической клетки мог претерпеть дупликацию (удвоение), затем дуплицированные участки сегрегировались и клонально редуплицировались из поколения в поколение, часть участков исходного генома обособилась затем в ядре (ядерная ДНК), другие дали авторедуплицирующуюся основу вне-ядерных органелл с их цитоплазматической ДНК.

Рис. 246. Схема возможной последовательности этапов симбиогенетического происхождения клеток эукариот, наложенная на возможное родословное древо клеточных (Caryota). Показана неоднократность этапов симбиогенеза клетки эукариот.

^{Из: Н. Н. Воронцов (1980).}

Тем не менее, несмотря на наличие уязвимых для критики мест (главное из них — проблема возникновения эукариотического ядра), симбиогенетическая теория возникновения клетки эукариот приобретает все большее распространение[538]. Как справедливо отмечается в обзоре проблемы[539], «только гипотеза симбиогенеза способна дать объяснение многочисленным корреляциям между морфологическими и биохимическими признаками энергодающих органелл и свободноживущих прокариот».

Принимая здесь гипотезу симбиогенеза как наиболее вероятную, обратим внимание, что ее анализ с неизбежностью приводит к выводу не только о недивергентном происхождении ранних эукариот, но и о многократности этапов симбиогенеза[540].

Нам приходится признать, что фотосинтезирующие растения возникли в результате по крайней мере двух независимых актов симбиогенеза. Дело в том, что представители типа красных водорослей (Rhodophycea) отличаются от всех других типов эукариот отсутствием подвижности не только женской, но и мужской гамет, лишены жгутиковых стадий в развитии и вообще жгутиковых клеток, равным образом у них нет клеточного центра, в основе которого также лежит цитоплазматическая ДНК и те же структуры, что и в основе строения жгутиков. Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений — с другой. Можно построить и иную последовательность этапов симбиогенеза, но ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической.

Если в случае гибридогенеза и полиплоидных комплексов мы убедились, что макроэволюция на уровне возникновения новых родов и видов может иметь недивергентный, ретикулярный характер, то анализ данных по симбиогенетическому происхождению цитоплазматических органелл и внеядерной ДНК говорит нам о том, что мегаэволюция также может носить недивергентный характер, идти путем синтезогенеза.

Направленность эволюции

Эта проблема[541] начала привлекать к себе особое внимание в начале 1920-х годов[542]. Ортодоксальные дарвинисты неоднократно подчеркивали ненаправленность эволюционного процесса, безграничность эволюционных возможностей. Направление эволюционного процесса определяется, в рамках дарвинизма, лишь влиянием внешних факторов среды, лишь направлением действия отбора.

Н. И. Вавилов в своем законе гомологических рядов наследственной изменчивости в 1920 г. обратил внимание на существование определенной направленности в изменчивости организмов, впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще но изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Эти исследования, проводившиеся Н. И. Вавиловым и его школой в течение 20 с лишним лет, были прерваны в августе 1940 г. (рис. 247). После работ Вавилова изменчивость перестала представляться безграничной.

Рис. 247. Николай Иванович Вавилов. Последняя фотография.

^{Из архива НКВД.}

Лев Семенович Берг (1876—1950, рис. 248) в 1922 г. подробно обсудил проблему направленности эволюции в целом. Берг подчеркивал, что число наблюдаемых вариаций не бесконечно: «...изменчивость вовсе не безгранична; пределы ее могут быть наперед предсказаны»[543]. Эта мысль была высказана им в связи с анализом данных Вавилова о гомологических рядах изменчивости у злаков и бобовых. Сопоставляя концепцию эволюции по Дарвину (на основе случайности) с концепцией номогенеза (эволюции на основе закономерностей), Берг провел сравнение этих концепций по 10 позициям. Позиция №3 по Дарвину: эволюция идет на основе случайностей. Позиция №3 по Бергу: эволюция идет на основе закономерностей.

Рис. 248. Лев Семенович Берг.

^{Из: Э. М. Мурзаев (1983).}