Развитие эволюционных идей в биологии

Аллополиплоидия[514], возникновение полиплоидных комплексов[515] — все это примеры макроэволюции, идущей своеобразным путем. Здесь неуместно говорить о том, что микроэволюционные процессы предшествовали видообразованию (хотя не подлежит сомнению, что микроэволюционные процессы изменяли генотипические составы популяций каждого из предковых видов, что выживание возникших аллополиплоидов во многих случаях будет зависеть от таких микроэволюционных событий, как возникновение точковых мутаций отдельных генов, увеличение частот аллелей, повышающих приспособленность полиплоидов к каким-то конкретным условиям среды, и т. п.).

Рис. 243. Ретикулярная эволюция.

^{Из: Th. Dobzhansky (1951).}

Симгенез в мегаэволюции

Симбиогенез — ранние теории

В 1867 году в Петербурге на немецком языке был опубликован труд 32-летнего ботаника А. С. Фаминцына (1835—1918) и его ученика О. В. Баранецкого о строении и природе зеленых клеток — гонидий у лишайников[516]. Они показали, что зеленые клетки лишайников могут быть выделены из них, что гонидии способны к самостоятельному размножению зооспорами и делением клеток и что эти клетки похожи на свободноживущие водоросли одного из родов. Правда, молодые авторы не высказали предположения о том, что лишайники содержат в своем геле клетки водорослей и грибов, но такой вывод напрашивался сам[517]. Всего лишь через два года этот вывод был сделан уже другим автором, но доказательства были найдены лишь через 11 лет[518].

В 1880—1885 гг. было подтверждено открытие швейцарско-немецкого ботаника Симона Швенденера (1829—1919), сделанное им в 1869 г., что лишайники, считавшиеся одним из типов царства растений, представляют собой не самостоятельные организмы, а продукты симбиоза грибов и водорослей. Каждый конкретный вид лишайников (а каждый систематик этой группы понимает, что такое вид у лишайников) состоит из специфического вида грибов и специфического для данного гриба симбиотического вида водорослей (впрочем, одни и те же виды водорослей могут встречаться у разных видов лишайников).

Таким образом, было показано, что целый тип растений (у ботаников принято говорить вместо типа об отделе, но это не меняет сути) возник не на основе дивергенции, а в результате симбиоза: не из одного, а из двух филумов, т. е. лишайники имеют симбиогенетическое происхождение с последующей дивергенцией симбиогенетических форм[519].

Это открытие потрясло умы естествоиспытателей. Оно настолько не укладывалось в стиль мышления эпохи классического дарвинизма с ее страстью к рисованию дивергентных родословных древ, что большинство ботаников просто-напросто исключило лишайники из филогенетической системы растений. Лишайники стали рассматривать как «дополнение» к низшим растениям. В их составе выделяли классы, семейства, но их не называли отделом. Подобное страусиное решение могло вполне удовлетворить преподавателей университетов, но не должно было снять с повестки дня вопрос о том, какова же роль симбиогенеза, т. е. формообразования на основе симбиоза, в эволюции.

Этот вопрос поставили в начале XX в. русские ботаники — уже упоминавшийся нами автор статьи 1867 года, ставший почтенным академиком А. С. Фаминцын[520] и К. С. Мережковский[521] (брат известного поэта Д. С. Meрежковского) — оригинальнейший и, к сожалению, полузабытый теоретик эволюционизма (рис. 244)[522]. Они выдвинули гипотезу симбиогенетического происхождения клеток зеленых растений. А. С. Фаминцын в 1907 и 1912 годах опубликовал две части своего труда «О роли симбиогенеза в эволюции организмов».

Рис. 244. Константин Сергеевич Мережковский.

^{Из А. П. Богданова (1889) .}

К. С. Мережковский еще в 1905 г. подверг критике представление о том, что хлоропласта происходят в результате дифференциации цитоплазмы, он подчеркивал непрерывность пластид в чреде поколений. Мережковский предположил, что клетки сине-зеленых могли быть вероятными предшественниками хлоропластов и, таким образом, фотосинтезирующая клетка зеленых растений имеет симбиогенетическое происхождение. В 1909 г. Мережковский предложил широко используемый ныне термин «симбиогенез». «Прямым следствием этой концепции, как указывает и сам Мережковский, является признание полифилии органического мира в противоположность монофилии Геккеля и других эволюционистов конца XIX — начала XX в.», — справедливо пишут современные исследователи этой проблемы О. Г. Кусакин и A. Л. Дроздов[523]. Представление о взглядах Мережковского на симбиогенетическое происхождение высших таксонов можно получить из рис. 245.