Развитие эволюционных идей в биологии

К. М. Завадский[494] предложил называть видообразование путем ветвления (т. е. кладогенез) сегрегациогенезом, а видообразование путем слияния разнородных таксонов именовать синтезогенезом. На самом деле в природе существует не две, а четыре формы видообразования.

Сейчас становится все более очевидным, что в природе, наряду с кладо-, ана- и стасигенезом, существует и достаточно широко распространена еще одна форма происхождения новых таксонов — путем аккумуляции геномов разных, ранее репродуктивно изолированных ветвей. Такую форму эволюции я предложил назвать симгенезом. Этот термин стал входить в литературу[495]. Вскоре после публикаций, в которых мною обосновывалась роль симгенеза в эволюции[496], вышла интересная работа ленинградских герпетологов Л. Я. Боркина и И. С. Даревского[497], где . приведены убедительные примеры гибридогенного происхождения видов у позвоночных животных. Новейшие исследования В. П. Васильева[498] показали большую роль полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании рыб. Е. Н. Панов[499] успешно исследует роль гибридизации в формообразовании у птиц. Работы нашей лаборатории говорят о том, что на стыках ареалов аллопатрических форм, в частности, у сусликов (Spermophilus) или сурков (Marmota), существуют зоны диффузии генов через межвидовые изоляционные барьеры. Еще совсем недавно считалось, что гибридогенное видообразование наблюдается лишь в отдельных группах растений.

В чем состоит принципиальное отличие симгенеза (синтезогенеза) от сегрегациогенеза? При анагенезе и кладогенезе процесс видообразования может носить (но не обязательно) постепенный, градуалисгический характер. В этом случае можно говорить о том, что налэпление отдельных мутаций структурных генов, обеспечиваемое как отбором, так и генетико-автоматическими процессами (а нередко и совместным действием этих двух формирующих факторов эволюции), может идти постепенно. Так же постепенно (нередко вообще как побочный эффект дивергенции по другим признакам) формируются барьеры изолирующих механизмов эволюции, которые со временем могут стать абсолютными. Таким образом, в случае анагенеза и кладогенеза макроэволюция действительно может идти через микроэволюцию в соответствии с одним из постулатов СТЭ.

Иначе обстоит дело при симгенезе. Даже гибридогенное видообразование, не говоря уже о случаях образования таксонов более высокого ранга путем симгенеза, не может быть сведено к классическим микроэволюционным процессам, здесь нет элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции, ибо гибридная популяция ранее репродуктивно изолированных видов есть нечто принципиально новое: если в случае анагенеза и кладогенеза отбор, изоляция и генетико-автоматические процессы вызывают и направляют эволюцию, то в случае синтезогенеза инициирующим фактором является объединение разных геномов.

Бесспорно, что это объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. Но как элиминируемые, так и отбираемые индивидуумы в случае гибридогенеза оказываются изначально репродуктивно изолированными от родительских видов. Таким образом, синтезогенез должен рассматриваться (в случае возникновения таксона ранга вида и выше за счет объединения геномов разных видов) как макроэволюционный процесс, не вызванный микроэволюционными процессами. Вместе с тем ясно, что вслед за возникновением макроэволюционного акта начнут действовать на уровне новой генетической системы микро-эволюционные процессы.

Наиболее понятна и абсолютно доказана роль симгенеза на низших этапах макроэволюции, на уровне образования таксонов ранга вида, рода. Вместе с тем накапливаются данные, говорящие о том, что и мегаэволюция может идти за счет процессов интеграции разнородных геномов. Мы рассмотрим эти два уровня интеграции геномов порознь.

Симгенез в макроэволюции (видообразование)

Экспериментальный синтез видов

Возможность гибридогенного происхождения отдельных видов допускалась еще Линнеем и другими ботаниками того времени. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 20—30-х гг. XX века.