Развитие эволюционных идей в биологии

Роль хромосомного видообразования

За последние два десятилетия накоплен огромный материал по хромосомным наборам нескольких тысяч.видов животных[698]. Еще недавно считалось, что роль хромосомных мутаций в видообразовании животных ограничена. Предполагалось, что видообразование происходит за счет географической изоляции, дивергенции изолированных популяций по мелким мутациям и лишь на завершающей стадии возникает система барьеров изолирующих механизмов эволюции, среди которых определенная роль отводилась и хромосомным различиям.

В противовес этой точке зрения автор[699] выдвинул предположение о существовании двух путей видообразования: а) «обычного» — связанного с постепенным накоплением межпопуляционных различий и завершающегося возникновением репродуктивной изоляции; б) «генетического» — начинающегося с возникновения репродуктивной изоляции за счет хромосомных перестроек до возникновения генных и экологических различий. Последняя форма была названа М. Уайтом стасипатрическим видообразованием[700].

Рис. 260. Резкие отличия в строении головки члена (glans penis) у тушканчиков сочетаются с удивительным сходством в строении хромосом. Возможно, что изоляция по строению гениталий сделала излишней дивергенцию по хромосомам в данной группе.

^{Из В. С. Виноградова (1937).}

Для разных групп характерно преобладание разных механизмов видообразования. Такие группы, как лягушки и тушканчики, например, характеризуются поразительным однообразием хромосомных наборов: у большинства лягушек[701] 2п=24, у тушканчиков[702] (за двумя исключениями) 2n=48, у всех видов летучих мышей рода Myotis[703] 2n=44. Очевидно, что дивергенция в этих группах, поддержание репродуктивной изоляции обеспечивается иными, нехромосомными механизмами. Для тушканчиков, например, характерно крайнее развитие видовых отличий в строении гениталий[704] (рис. 260), особую роль в поддержании репродуктивной изоляции у многих амфибий и птиц играет поведенческая и сезонная изоляция.

В эволюции многих групп млекопитающих, в особенности грызунов (за исключением тушканчиков), приматов, непарнокопытных, характеризующихся особо высокими темпами эволюции, исключительную роль играет хромосомное видообразование[705]. Темпы видообразования у млекопитающих находятся в прямой корреляции с темпами изменений хромосом (табл. 6).

В качестве примера видообразования, начинающегося с преобразования хромосом, приведем уже упоминавшегося роющего грызуна слепушонку надвида Ellobius talpinus. В одной из долин Памиро-Алая (в долине рек Сурхоб— Вахш) этот вид дает поразительную вспышку разнообразия хромосомных вариантов. На участке ареала длиной в 150 км наблюдается 16 кариоморф с 2n=31—54. Эти кариоморфы, возникающие за счет робертсоновского слияния одноплечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентрические, морфологически неотличимы друг от друга, они неотличимы и по частотам электрофоретических вариантов белков, но за счет различий в числе хромосом между ними уже существует репродуктивная изоляция. В данном случае видообразование начинается с возникновения репродуктивной изоляции, т. е. именно так, как было постулировано нами более 35 лет назад[706].

Таблица 6. Темпы хромосомной эволюции в политипических родах моллюсков и позвоночных

Чем же отличается долина Сурхоба—Вахша в Таджикистане от других долин? Почему именно здесь обнаруживается столь широкая изменчивость хромосом? Дело в том, что по этой долине проходит крупнейший в Евразии тектонический разлом. Здесь гондванская по происхождению плита Индостана, некогда «приплывшая» к Азии, уходит под Азиатскую плиту. Район обнаружения робертсоновского веера кариоморф полностью лежит в зоне 9-балльной сейсмичности. При этом область наибольшего разнообразия 2n четко очерчивается изолинией средней периодичности землетрясений силой 9 и более баллов, равной 500—1000 лет.