Развитие эволюционных идей в биологии

На примере хромосомного видообразования видно, что в природе реально существуют ситуации, в которых чрезвычайно быстро может осуществляться дивергенция, сопровождаемая возникновением репродуктивной изоляции. Но было бы ошибкой сводить все многообразие путей видообразования к хромосомному, всех форм видообразования к дивергенции.

Дарвин сосредоточил основное внимание на исследовании дивергентной формы видообразования. Однако, как мы помним, на своей классической схеме в «Происхождении видов» он отразил и две другие формы видообразования, получившие ныне название анагенеза и стасигенеза, тогда как дивергентная эволюция была названа в классификации Дж. Хаксли и Б. Ренша кладогенезом. Ныне ясно, что к этим трем формам видообразования следует добавить также видообразование путем гибридизации — синтезогенез, или симгенез[715] (см. рис. 235).

Для значительного числа ископаемых форм с несомненностью доказано существование анагенетического пути видообразования, причем, например, для моллюсков африканского озера Туркана показано, что анагенетическая эволюция может идти градуалистически[716]. Кладогенез может идти как за счет постепенной смены частот аллелей в периферических популяциях в соответствии со всеми канонами синтетической теории эволюции, так и за счет скачкообразного возникновения изолирующих механизмов эволюции. Лишь симгенез — более обычный для растений и более редкий у животных[717] — представляется нам облигатно прерывистой формой видообразования. Вместе с тем несомненно, что от возникновения репродуктивно частично изолированной кариоморфы до становления вида с его ареалом, от возникновения аллополиплоида до обретения им своей ниши лежит немалая дистанция. И эта дистанция преодолевается кандидатом в новые виды на основе действия естественного отбора вкупе с другими факторами эволюции, такими, как изоляция, дрейф генов, молекулярный драйв, мейотический драйв.

Мне кажется, что ожесточенная дискуссия между сторонниками прерывистого и постепенного видообразования должна завершиться выработкой некоторых общих точек зрения. Подняв далеко не новую проблему скачкообразности видообразования, сторонники первой концепции вызвали весьма продуктивную дискуссию между пунктуалистами и градуалистами. Сейчас в результате этой дискуссии и благодаря бурному развитию хромосомных исследований мы можем утверждать, что в природе сосуществуют и градуализм и пунктуализм, и постепенное и внезапное видообразование[718].

Неравномерность темпов эволюции таксонов

Одной из важнейших особенностей эволюции как процесса является неравномерность темпов эволюции в разных филогенетических ветвях[719].

Быстрые темпы эволюции отмечены, например, для рыб замкнутых горных озер. Практически все такие озера расположены в высокосейсмичных зонах тектонических разломов (см. выше). Так, в Байкале насчитывается до 40 видов бычков (Cottidae), из которых 26 видов и 9 родов эндемичны[720]. На Филиппинах в озере Ланао 18 видов и 4 рода карповых (Cyprinidae) эндемичны, и все они, по-видимому, происходят от единственного предкового вида Barbus binotatus[721]. В озере Титикака в Андах обитают 14 эндемичных видов карпозубых (Cypiinodontidae), относящихся к подсемейству Orestiinae[722].

Таблица 7. Возраст водоема и степень эндемизма у цихлидовых рыб (Cichlidae) Великих Африканских озер

По P. Greenwood (1974)[723].

Классическим примером взрывного видообразования и высокой степени эндемизма служат цихлидовые рыбы (Cichlidae) Великих Африканских озер[724] (табл. 7).

Наряду с быстро эволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Попытки построения так называемой филогенетической классификации[725], основанной на возрасте разделения ветвей родословного древа, приводят к явно неудовлетворительным результатам, поскольку при этом не учитываются различия в темпах эволюции в разных ветвях. Весьма продуктивно для обсуждения принципов эволюционной классификации органического мира введенное Дж. Хаксли понятие об уровнях (градах) и ветвях (кладах). Кладистическое направление в частной филогенетике пережило второе рождение после «переоткрытия» англосаксами остававшейся долгие годы незамеченной книги немецкого зоолога В. Хеннига[726], переведенной на английский с опозданием в 16 лет! Если рассматривать, например, историю млекопитающих, то оказывается, что очертить млекопитающих как уровень не представляет труда, тогда как сейчас уже совершенно ясно, что этот уровень был достигнут-независимо разными ветвями рептилий.