Русский генофонд на Русской равнине

Итак, изменчивость русских популяций по Y хромосоме на порядок выше, чем по аутосомным маркёрам. Но надо ещё ответить на вопрос: велика или мала гетерогенность русского народа по Y хромосоме в сравнении с другими народами?

Полученная оценка гетерогенности (d=0.142) характеризует межпопуляционные, но вну/ирмэтнические различия: различия между русскими популяциями (то есть между популяциями внутри этноса). Ряд исследований показал, что изменчивость по Y хромосоме действительно велика, но почти все эти работы описывают только межэтническую изменчивость — различия между народами, а не внутри их.

Поэтому мы провели анализ внутриэтнической изменчивости в Европе (табл. 6.3.3.), обобщив опубликованные данные.

Таблица 6.3.3.

Гетерогенность народов Европы по гаплогруппам Y хромосомы

В анализ включены только народы, изученные по четырём и более популяциям с объёмом выборок более 70 человек в каждой популяции. Чтобы удовлетворить этому условию, популяции с небольшими объёмами выборок объединялись с соседями. (Для русских были объединены популяции «Пинега» и «Мезень», «Псков 1» и «Псков 2», «Тверь» и «Кострома», «Курск» и «Орел».)

Гетерогенность русского генофонда занимает третье место в ряду одиннадцати изученных народов Европы (табл. 6.3.3). Конечно, «места», занимаемые генофондами по степени их гетерогенности, могут измениться по мере изучения других народов Европы (и более подробного изучения тех же самых народов). Но уже сейчас можно сделать общий вывод, что по данным об Y хромосоме русский генофонд оказывается одним из наиболее гетерогенных этнических генофондов в Европе.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАРОДОВ ЕВРОПЫ: ДВА ТИПА МАРКЕРОВ

Таблица 6.3.3., суммирующая данные о гетерогенности по Y хромосоме, аналогична таблице 5.3.1., где гетерогенность рассчитана по классическим маркёрам. Для сопоставимости этих таблиц мы рассчитали гетерогенность Y хромосомы не только как средние расстояния, но и через близкородственную статистику — более «помехоустойчивую» величину G_ST Сравнение этих таблиц позволяет сделать три вывода:

1. Изученность Y хромосомы на внутриэтническом уровне пока оставляет желать лучшего — накоплены данные лишь о 11 народах, изученных в среднем по шести популяциям, а по классическим маркёрам проанализированы данные о 31 народе Европы, и эти народы изучены в среднем по 14 популяциям.

2. Гетерогенность народов по Y хромосоме оказывается почти в четыре раза выше, чем по классическим маркёрам. В среднем по Европе внутриэтническая изменчивость Y хромосомы составляет 3.3 (как следует из данных таблицы 6.3.3), тогда так по классическим маркёрам она составляет 0.9 (расчёт по данным таблицы 5.3.1., для сопоставимости из этой таблицы мы учитываем только европейские народы).

3. Несмотря на разницу в абсолютных величинах внутриэтнической изменчивости, её относительная величина у разных народов похожа по обоим типам маркёров. Например, гетерогенность русских и итальянцев высока и по Y хромосоме, и по классическим маркёрам, а гетерогенность поляков занимает одно из последних мест как по Y хромосоме (G_ST=1.1), так и по классическим маркёрам (G_ST=0.3).

Отметим также, что по Y хромосоме (табл. 6.3.3) изменчивость популяций в пределах одного народа, хотя и велика, но значительно (в пять раз!) меньше, чем изменчивость среднеэтнических частот гаплогрупп между рассмотренными народами Европы. Это означает, что «дифференцирующая мощность» гаплогрупп Y хромосомы с увеличением географических дистанций только растет!

ЧТО ЛУЧШЕ — ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ ИЛИ G_ST? Гетерогенность каждого народа мы оценили двумя мерами: как средние генетические расстояния между каждой парой популяций и как межпопуляционная изменчивость G_ST Хотя по абсолютной величине генетические расстояния в среднем оказываются в три раза выше, чем G_ST, но относительные величины обеих мер хорошо согласуются друг с другом. Кажущееся расхождение в случае турок вызвано необычно высоким уровнем филогенетического разрешения, с которым изучен этот народ (генотипирование проводилось на 26 гаплогрупп, тогда как для остальных народов — только на 8-12 гаплогрупп). Если же привести данные по туркам к общему уровню (8 гацлогрупп), то средние генетические расстояний уменьшаются с 16.5 до 3.5, а величина G_ST оказывается более устойчивой к изменению уровня филогенетического разрешения, сокращаясь с 1.3. только до 0.8. Более привычные молекулярным генетикам показатели AMOVA очень близки к G_ST и мы их здесь не приводим.

§ 5. Русские популяции в географическом и в генетическом пространстве