Русский генофонд на Русской равнине

Мы определили величину гетерогенности русского генофонда по маркёрам Y хромосомы. Теперь рассмотрим, как эта межпопуляционная изменчивость реализована в географическом пространстве (карты главных компонент) и в генетическом пространстве (график многомерного шкалирования).

Рис. 6.3.11. Карта первой главной компоненты изменчивости Y хромосомы в русских популяциях [Balanovsky et al., 2008].

РУССКИЕ ПОПУЛЯЦИИ в ГЕОГРАФИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ

Карты главных компонент изменчивости Y хромосомы рассчитаны по тем же восьми картам, которые рассматривались в предыдущих разделах, и обобщают изменчивость этих восьми гаплогрупп. Карты главных компонент построены по той же технологии, что и карты главных компонент по классическим маркёрам, дерматоглифике и фамилиям (главы 5. 4, 7). Конечно, объём данных (число популяций и число гаплогрупп) по Y хромосоме меньше, чем по этим системам признаков, но всё же достаточен для проведения компонентного анализа.

ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ. Карта первой главной компоненты (рис. 6.3.11.) выявляет ландшафт широтной изменчивости русского генофонда. Эта картина уже знакома нам по данным соматологии, дерматоглифики и классическим генным маркёрам. Значения компоненты плавно изменяются от южных русских популяций к северным. Это означает, что таково основное направление генетических различий по маркёрам Y хромосомы — компонента описывает 40 % общей изменчивости. Первая главная компонента высоко коррелирует с шестью из восьми гаплогрупп (табл. 6.3.4.). Это говорит о том, что широтная изменчивость — действительно «повсеместный» тренд для системы Y хромосомы.

Сходство этого тренда с аналогичными трендами по другим системам признаков очевидно (рис. 4.4.3., 4.4.4., 5.3.2). Полиморфизм Y хромосомы в русских популяциях подчиняется той же господствующей тенденции широтной изменчивости, что и ₍прочие системы маркёров. Надо отметить, что преобладание широтной изменчивости выявляется именно обобщённой картой. На картах отдельных гаплогрупп четкая широтная картина видна лишь дважды (для R1a картина не полностью широтная), а на остальных картах столь явно не проявляется. Использование компонентного анализа позволяет сделать этот завуалированный тренд очевидным.

ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ. Второе по значимости направление изменчивости рисует довольно сложную картину: три ядра положительных значений на юге, северо-западе и севере, и ядро отрицательных значений на востоке. Подобные «четырёх-ядерные» ландшафты характерны для третьих компонент генофонда Восточной Европы (см. главу 8). Карту мы не приводим, так как важность этой компоненты невелика. Она описывает четвертую часть (26 %) общей изменчивости всех восьми гаплогрупп, то есть её значимость лишь в два раза выше каждой из исходных карт отдельных гаплогрупп.

Таблица 6.3.4.

Гаплогруппы Y хромосомы, корреляция которых с картами 1, 2 или 3 главных компонент превышает 0.4 (г>0.4)

^{Примечание: коэффициенты корреляции указаны по модулю.}

РУССКИЕ ПОПУЛЯЦИИ В ГЕНЕТИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ

График многомерного шкалирования (рис. 6.3.12.) показывает относительное сходство всех 14 популяций друг с другом по частотам гаплогрупп Y хромосомы. (Этот график построен точно так же, как и график по гаплогруппам мтДНК, рассмотренный в § 3 раздела 6.2.). В нижней части графика виден плотный кластер из восьми популяций, тогда как остальные шесть популяций разбросаны далеко друг от друга в верхней части графика. Важно то, что все популяции, образовавшие компактный кластер, происходят из южной и центральной части русского ареала. И наоборот, все северные популяции генетически удалены друг от друга, занимая разные углы верхней половины графика.

Характерно, что в нижней половине графика (рис. 6.3.12.) оказались те популяции, которые на карте первой главной компоненты (рис. 6.3.11.) входят в зону положительных значений, а популяции, которые на карте обладают отрицательными значениями компоненты, на графике отошли в его верхнюю часть. На графике своеобразен северо-запад — одна из псковских популяций примыкает к южному кластеру, тогда как вторая вошла в «северную» зону.

Рис. 6.3.12. График многомерного шкалирования русских популяций по гаплогруппам Y хромосомы [Balanovsky et al., 2008].

Основная закономерность, видимая на графике, состоит в том, что на юге сходство популяций намного больше, чем на севере ареала.

ИТОГИ

Из такого чёткого соответствия между географией популяций и генетическими расстояниями между ними можно сделать два вывода.