Русский генофонд на Русской равнине

ПОДРАЗДЕЛЁННОСТЬ. Первый показатель структуры генофонда — подразделённость на субпопуляции. Мы в каждой главе рассматривали этот показатель различий между популяциями и на картах, и в обычных статистических сравнениях. Ярче всего он отражён в оценках гетерогенности генофонда. Например, мы только что смотрели — кто «гетерогенней»: русские, англичане или эвенки? И оказалось, что генофонды англичан и датчан подразделены слабо, а у эвенков и тофаларов величина различий между популяциями огромна (глава 5). Однако подразделённость сказывается не только на популяционном, но и на «индивидуальном» уровне — генетических различий между индивидами внутри популяции, её гетерозиготности. Например, Ю. П. Алтуховым с коллегами [Алтухов и др., 1997] убедительно показана связь подразделенности популяции и поддержания баланса гомо — и гетерозигот на оптимальном уровне. Поэтому и гетерогенность генофонда, и его гетерозиготность могут многое поведать о состоянии структуры генофонда.

«ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОРТРЕТ». Примером второго, более привычного взгляда на структуру генофонда может служить «генетический портрет» саамов по полиморфизму митохондриальной ДНК (рис. 10.4.1) [Tambets et al., 2004]. Этот народ, говорящий на языке уральской лингвистической семьи, населяет север Фенноскандии и вызывает неослабный интерес исследователей своеобразием антропологического облика и резкими генетическими отличиями от остального населения Европы. Митохондриальный портрет саамов очень беден красками — более 80 % всех мтДНК относятся лишь к двум гаплогруппам (рис. 10.4.1). Причём эти гаплогруппы являются не «уральскими», а «западноевропейскими». Что может рассказать о структуре генофонда такой его портрет? Ответ недавно получен: эти гаплогруппы были принесены первыми поселенцами из Западной и Центральной Европы [Tambets et al., 2004]. Окраинное положение и малая численность предковой популяции привели к интенсивному дрейфу генов: большинство гаплогрупп были утрачены, а две оставшихся встречаются со столь высокой частотой, как нигде более. Иными словами, даже столь необычный портрет генофонда можно изучать в терминах обычных популяционных механизмов и получать ответы о структуре генофонда.

Рис. 10.4.1. Структура и происхождение митохондриального генофонда саамов: пример дрейфа генов (по [Tambets et al., 2004]).

^{А. Митохондриальный портрет саамов (медианная сеть гаплотипов мтДНК, показывающая пути их происхождения друг от друга). Всего лишь две гаплогруппы U5 и V (затемнённые области) резко преобладают, частоты прочих гаплогрупп очень невелики. Размер кружка соответствует числу обнаруженных индивидов с данным гаплотипом.}

^{Б. Обе эти гаплогруппы «прибыли» в нынешний ареал саамов на севере Скандинавии из отдалённых областей Западной и Центральной Европы, где они не были столь частыми, как теперь у саамов.}

ГЕОГРАФИЯ ГЕНОФОНДА. Третий — пространственный, географический — лик структуры генофонда можно видеть на примере Кавказа [Балановская и др., 1999]. Серия карт распространения отдельных генов обобщена итоговой картой первой главной компоненты изменчивости генофонда Кавказа (рис. 10.4.2). Оказалось, что практически все северокавказские популяции характеризуются сходными значениями компоненты (тёмные тона — первый экстремум компоненты). Популяции за Большим Кавказским хребтом также сходны друг с другом, но значения у них совершенно иные (светлые тона — второй экстремум компоненты). Карта показывает, что промежуточные (нулевые) значения компоненты тянутся узкой лентой, следуя изгибам Большого Кавказского хребта. Причём в самих генетических картах географические преграды никак не заложены — пространство предполагается совершенно ровным, и гены могут растекаться по нему равномерно во все стороны. Но вопреки этому на карте генофонда Кавказа географические преграды проявились! Это означает, что карта обнаружила структуру генофонда. И мы можем сделать заключение о ней: структура генофонда Кавказа определяется горным хребтом, генетический рельеф генофонда — рельефом земной поверхности.

Рис. 10.4.2. Карта первой главной компоненты изменчивости гено фонда населения Кавказа (по классическим генным маркёрам).

СТРУКТУРА ИЗВЕСТНА. НО СТАБИЛЕН ЛИ ГЕНОФОНД?