Русский генофонд на Русской равнине

Структура генофонда — это те реально существующие и наиболее общие закономерности, которые характерны для всего генофонда в целом. Поэтому в описание структуры генофонда не входит специфика каждого из генов. Изменчивость одного гена — это лишь одна из бескрайнего множества проекций многомерного строения генофонда. Ее описание дает столь частное видение структуры генофонда, что само по себе не способствует решению основной задачи геногеографии. Чтобы решить эту задачу, нужно изучить изменчивость одного за другим многих генов, а затем тем или иным способом обобщить эти данные, избавиться от случайностей и искажений «частного» видения, получить общие характеристики генофонда.

Ясное понимание соотношения изменчивости отдельных генов и генофонда в целом — ключевой момент в геногеографии. Реально существующая, но недоступная непосредственному наблюдению структура генофонда проецируется во множество картин изменчивости, которые мы наблюдаем, перебирая один ген за другим. Отдельный ген выступает лишь в роли одного из маркёров генофонда, лишь как одно из бесконечного множества разнообразных и мелькающих отражений генофонда. Структура генофонда задаёт «общую модель» изменчивости каждого отдельного гена. Но оставляет ему значительную свободу «частного» проявления — картина изменчивости гена может значительно варьировать вокруг «общей модели» — по воле случая, под влиянием некоторых миграций или же по воле отбора. Поэтому так важно для изучения генофонда вычленить из изменчивости многих маркёров ту их общую составляющую, которая обусловлена общей структурой генофонда.

СКОЛЬКО ГЕНОВ И КАКИХ?

Здесь неизбежно возникает вопрос: какова количественная основа этой принципиальной разницы между двумя типами исследований? Если изучение общей изменчивости 120 маркёров считается изучением генофонда в целом, то будет ли достаточным изучение, например, 60 маркёров? Или 30? Или 10?

Этот вопрос в геногеографии формулируется так: сколько и каких маркёров надо включить в анализ, чтобы, обобщив изменчивость этих отдельных маркёров, получить надёжные характеристики генофонда в целом?

Необходимо убедиться, что разнообразие спектра маркёров отражает реальные характеристики генофонда. В таком случае по данным о нескольких маркёрах можно делать обоснованные выводы о генофонде в целом. Чем лучше в количественном и качественном отношении используемый набор маркёров, тем в большей степени его обобщённые характеристики приближаются к реальным характеристикам генофонда в целом.

Действительно «полигенные» исследования с высокой точностью описывают реальные характеристики генофонда, поэтому их результаты могут обладать предсказательной силой. Примером могут служить главные компоненты генофонда Европы («полигенное» исследование) [Cavalli-Sforza et al., 1994]: появляющиеся новые ДНК данные обязательно сравнивались с этим результатом, полученным по классическим маркёрам генетики — именно потому, что «старые» данные по классическим маркёрам рассматривались как прогноз для новых данных по ДНК маркёрам.

Как известно, основной вывод, сделанный Кавалли-Сфорца с соавторами [Cavalli-Sforza et al., 1994] на основе изучения главных компонент народов Европы, это вывод о том, что ведущие черты генофонда Европы сформировались в неолите в ходе постепенного распространения земледельческого населения из Малой Азии через Балканы далее к северу и западу Европы. Результаты же работ последних лет, выполненных в большинстве случаев на маркёрах митохондриальной ДНК, свидетельствуют скорее о более раннем, чем неолитическая эпоха, времени формирования основных черт европейского генофонда. И может сложиться поверхностное впечатление, что новые работы по ДНК маркёрам опровергают старое исследование, выполненное по классическим маркёрам, что оно не отражало закономерностей генофонда в целом. И можно даже перейти от этого впечатления к мнению, что каждый новый тип маркёров будет по-новому описывать европейский генофонд, и что реальной структуры генофонда в действительности нет. Однако это впечатление обманчиво.

В действительности, данные о «палеолитическом» времени возникновения присущих европейскому генофонду линий мтДНК могут вступать в противоречие только с «неолитической» интерпретацией главных компонент. Сам же факт основного направления изменчивости с юго-востока, установленный по классическим маркёрам, остаётся ни в коей мере не опровергнутым. Более того, он был подтверждён уже самыми первыми исследованиями по изменчивости ДНК маркёров в Европе.

§ 2. Ареал популяции

СТРУКТУРА АРЕАЛА

Для популяций человека важнейшими атрибутами являются брачная структура (доля браков, заключаемых вне популяции, или же степень нарушения свободы браков в пределах популяции) и ареал популяции.

Ареал представляет собой жизненное пространство популяции и является важным фактором в её эволюции: ареал либо создаёт условия для формирования генетических различий, либо их фиксирует, если они возникли за счет иных причин.