Русский генофонд на Русской равнине

При этом ареал некорректно представлять лишь в двумерном пространстве географической карты. Популяционный ареал, как правило, содержит и иные измерения. Это может быть не только третье измерение физического пространства — высотное. В качестве иных измерений могут выступать любые факторы культуры (конфессиональные, лингвистические, этнографические и т. д.) или же факторы среды [Fisher, 1930; Edwards, Cavalli-Sforza, 1972; Алексеева, 1972, 1975, 1977, 1986, 1998; Дубинин и др., 1976; Sokal, 1979а; Бунак, 1980; Piazza et al., 1981а; Алтухов, Курбатова, 1984, 1990; Вавилов, 1987; Новорадовский и др., 1992; Спицын и др., 1985, 1994; Курбатова, 1996]. Например, в характеристике хозяйственнокультурных типов (степные номады, охотники-оленеводы, охотники на морского зверя и т. д.), звучит то дополнительное измерение ареала, которое свойственно данной популяции и обуславливает устойчивость ареала. Именно благодаря другим измерениям ареала возможны, например, случаи длительного мирного сосуществования в одном географическом пространстве двух популяций, ориентирующихся на разные природные ресурсы, или же принадлежащих к разным конфессиям, или относящихся к разным социальным слоям (сословия, касты).

Важнейшим измерением при формировании ареала популяции являются поведенческие механизмы. Именно они чаще всего служат основой для возникновения симпатрического видообразования и существования симпатрических популяций [Dobzhansky, 1970; Майр, 1974; Яблоков, Юсуфов, 1976; Шмальгаузен, 1983; Воронцов, 1984; Северцов, 1987; Яблоков, 1987; Кайданов, 1996]. Если для птиц это может быть вариация песни, для грызунов — особенность их песенки-писка, для любых видов — своеобразие брачного поведения, то для человека поведенческие особенности, как правило, опосредованы через особенности культуры, воплощены в них. Весь исторически сложившийся облик обрядности, одежды, норм морали, пищи, домостроительства, множества этнографических, лингвистических, конфессиональных особенностей создают географически невидимые границы популяций.

Это приводит к тому, что на одной территории определенное время могут существовать популяции, практически не заключающие между собой браки. Уникальным примером такой симпатрии, например, может служить изолят адыгейцев, древнего коренного населения

Северного Кавказа. Их небольшая группа (причерноморские шапсуги) проживает среди массы пришлого населения на побережье Черного моря (от Туапсе до Сочи). Но даже в условиях огромного миграционного давления курортной зоны шапсуги сохраняют давние брачные традиции — подавляющая часть браков заключается в пределах популяций шапсугов общей численностью всего лишь 5 тыс. человек [Почешхова, 1998; Почешхова и др., 1998; Балановская и др., 1999].

ПОНЯТИЯ АРЕАЛ В ГЕНОГЕОГРАФИИ

Изучая популяции стандартными методами статистики, исследователь, как правило, стремится вычленить в наблюдаемой генетической изменчивости различия между популяциями (G_ST, F_ST, генетические расстояния). Но при этом неотъемлемое свойство популяции — её ареал — обычно так и остаётся за рамками исследования. Он не поддаётся обычному генетико-статистическому анализу — при кластеризации популяций и построении графиков главных компонент географическое положение популяций как бы исчезает из анализа. И потому полнота картины генофонда не достигается, а из межпопуляционной изменчивости исчезает её географическая суть.

Пространство при этом служит своего рода «учётным бланком», в котором фиксируются точки — популяции. Ареалы популяций, их положение в пространстве не учитываются. И изучение межпопуляционной изменчивости сводится к сравнению чисел в точках, чисел в таблице. Географическая структура генофонда при этом остаётся неизвестной. Вместе с географией генофонда и часть его истории остаётся за рамками исследования. В географической структуре генофонда запечатлена динамика его формирования, поэтому географический подход позволяет через анализ пространственной изменчивости прийти к анализу истории генофонда. Но для этого пространство из фона должно стать организующим фактором.

Это позволяет сделать лишь карта — лишь благодаря ей ареал становится важнейшим действующим лицом. Поэтому геногеография последовала за географией, сделавшей карту основой и инструментом тематических исследований.

§ 3. Дрейф и миграции, мутации и отбор

ГЕНЕТИЧЕСКИ ЭФФЕКТИВНЫЙ РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИИ N_е