Русский генофонд на Русской равнине

А в последние годы определенную популярность приобрела программа Surfer (Golden Software Surfer 7.0). Этот картографический пакет не является геногеографическим, а предназначен для картографирования любых, в первую очередь климатических параметров. Но он позволяет быстро построить интерполяционные карты любых признаков — в том числе и распространения генов, и поэтому нередко используется в современных работах для картографирования распространения гаплогрупп митохондриальной ДНК и Y хромосомы [Semino et al., 2000; Rootsi et al., 2004]. Но у программы Surfer есть очень крупный недостаток, отличающий её от остальных картографических программ, используемых в геногеографии. Это отличие состоит в том, что карты, построенные Surfer, являются только изображениями. Программа нацелена только на графический результат, а не на создание цифровой модели карты. То есть для каждой точки карты нельзя получить точные численные значения признака, а значит, нельзя проводить никакие виды картографо-статистического анализа, нельзя рассчитать карты главных компонент и так далее. Программа Surfer, таким образом, оказывается весьма эффективной для иллюстрации, для изображения распространённости отдельных признаков, но не позволяет проводить статистический анализ карт и строить все множество производных карт, в том числе синтетических. Иными словами, она позволяет картографировать распространённость отдельных генов, но не позволяет изучать генофонд.

§ 2. Принципы создания карт

Процедуры построения и анализа компьютерных карт пакетом GGMAG подробно описаны в целом ряде специальных публикаций [Балановская и др., 1994а, б, 1995, 1997, 1998; Сербенюк и др., 1990, 1991; Нурбаев, Балановская, 1998; Балановский и др. 1999]. Поскольку описание картографической технологии — тема будущей книги, мы укажем здесь лишь на ключевые моменты технологии. Для вдумчивого читателя мы постараемся называть разделы, посвящённые тому или иному методу, в соответствии с терминологией картографического арсенала (§ 3 предыдущего раздела 2). Иные пояснения даются в других местах книги по мере необходимости.

ОТ РАЗБРОСАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ К РЕГУЛЯРНОЙ карте

Данные о генофондах обычно крайне нерегулярны. Достаточно взглянуть на любую таблицу, чтобы увидеть, как неравномерно изучены гены — по каждому генетическому маркёру изучен свой набор популяций. С другой стороны, достаточно взглянуть на любую карту, чтобы увидеть, как неравномерно разбросаны изученные популяции. В этом проявилось не только «бесплановость» изучения генофонда, но и объективный фактор: резкие различия в численности и плотности коренного населения в разных регионах. Однако для геногеографического анализа, в отличие от чисто статистического, обе эти неравномерности не являются серьёзным препятствием, поскольку предметом анализа становится карта, а не первичный популяционно-генетический материал.

ПОДХОДЫ К СОЗДАНИЮ КАРТЫ

Все геногеографические карты основаны на единых методических подходах:

1. Единицей геногеографического наблюдения является популяция, характеризующаяся частотой гена и ареалом.

2. Для геногеографического изучения региона выбираются популяции, находящиеся на одном уровне популяционной структуры, вне зависимости от размеров их ареала.

3. Геногеографическая карта должна обладать не только географическим, но и генетическим масштабом: например, мировой диапазон изменчивости частоты гена, континентальный, региональный, этнический. Выбор генетического масштаба диктуется задачами исследования.

4. В генетически изученных популяциях (опорных точках карты) размещается исходная (табличная) частота гена. В популяционных ареалах проводится интерполяция — то есть для всех точек ареала популяции рассчитывается частота признака на основе данных об опорных точках (изученных популяциях).

5. Мы стремились к методу интерполяции, требующему минимума исходных предпосылок и позволяющему изменять любые параметры построения карты. Это позволяет вместо одной карты признака создать множество её моделей. Совокупность таких моделей выявляет наиболее устойчивые черты географического распределения признака, не зависящие от параметров построения карты.

6. В основе метода интерполяции лежит принцип

генетической проницаемости пространственных барьеров

за достаточно длительный промежуток времени, то есть ненулевой вероятности генных миграций в любую точку пространства. Эта вероятность генных миграций для разных точек различна и зависит от географического расстояния между популяциями.

7. В анализе генофонда отдельные признаки ‘ играют

служебную роль — они должны помочь выявить

генетическую неоднородность пространства и пространственную неоднородность генофонда. Лишь игнорируя — в процессе построения карты — природные и социальные барьеры, можно рассчитывать, что созданные карты сами обнаружат существование в пространстве генетически значимых барьеров.